Das Entstehen der Wälder, Sauerstoffsprünge und die Evolution der Wirbeltiere – Gliedmaßen und Lungen für das Leben an Land
Eine Welt im Wandel
Das späte Paläozoikum war geprägt von markanten Veränderungen der Biosphäre und des Klimas der Erde. Im Devon (419–359 Mio. Jahre vor heute), auch als „Zeitalter der Fische“ bekannt, florierten kiefertragende Fische und Riffe in den Ozeanen, während Landpflanzen sich rasch von kleinen, einfachen Formen zu hohen Bäumen entwickelten. Im anschließenden Karbon (359–299 Mio. Jahre vor heute) prägten üppige Kohlewaldgebiete und hoher Sauerstoffgehalt den Planeten, und nicht nur Pflanzen, sondern auch frühe Amphibien und riesige Gliederfüßer bevölkerten das Land. Diese Umwälzungen legten die Grundlagen der heutigen terrestrischen Ökosysteme und zeigen, wie biologische Innovationen und Umweltfeedbacks die Erdoberfläche grundlegend verändern können.
2. Die Umwelt des Devons: Pflanzen erobern das Land
2.1 Frühe Gefäßpflanzen und die ersten Wälder
Im frühen Devon kolonisierten kleine Gefäßpflanzen das Land (z. B. Rhiniophyten, Zosterophyllen). Im Übergang zum Mittel- bis Spätdevon entwickelten sich größere und komplexere Pflanzen wie Archaeopteris, die als eine der ersten echten „Bäume“ gelten. Archaeopteris besaß verholzende Stämme und breite, blattähnliche Strukturen. Im Spätdevon bildeten diese Bäume bereits primäre echte Wälder, die manchmal über 10 m hoch wurden und erheblichen Einfluss auf die Bodestabilität, den Kohlenstoffkreislauf und das Klima hatten [1], [2].
2.2 Bodenbildung und atmosphärische Veränderungen
Mit dem Eindringen von Pflanzenwurzeln und der Anreicherung organischer Ablagerungen begann sich echter Boden (Paleoböden) zu bilden, der die Zersetzung silikatischer Gesteine beschleunigte, den atmosphärischen CO2-Spiegel senkte und organische Kohle anreicherte. Dieser Anstieg der Produktivität an Land führte offenbar zu einer CO2-Abnahme in der Atmosphäre und förderte die Abkühlung des Planeten. Gleichzeitig erhöhte die gesteigerte Photosynthese allmählich den Sauerstoff-Spiegel. Obwohl dies noch nicht so drastisch war wie der Sauerstoffanstieg im Karbon, ebneten die Veränderungen im Devon den Weg für spätere Sauerstoffsprünge.
2.3 Marine Aussterben und geologische Krisen
Das Devon ist auch bekannt für mehrere Aussterbeimpulse, darunter das Späte-Devon-Aussterben (~372–359 Mio. Jahre v. Chr.). Die Ausbreitung von Landpflanzen, Veränderungen der Meereschemie und Klimaschwankungen könnten diese Aussterbeereignisse gefördert oder verschärft haben. Korallen, die Riffe bildeten, und einige Fischgruppen waren betroffen, was die marinen Ökosysteme umgestaltete, aber evolutionäre Nischen für andere Arten offenließ.
3. Die ersten Tetrapoden: Fische erobern das Land
3.1 Von Flossen zu Gliedmaßen
Im späten Devon entwickelten einige Linien der fleischflossigen Fische (Sarcopterygii) stärkere, ausgeprägte Brust- und Beckenschwimmflossen mit massiven inneren Knochen. Berühmte Zwischenfossilien wie Eusthenopteron, Tiktaalik, Acanthostega zeigen, wie sich aus der Flossenstruktur in seichten oder sumpfigen Gewässern fingerartige Gliedmaßen entwickelten. Diese Proto-Tetrapoden konnten in flachen Gewässern oder Delta-Umgebungen leben und verbanden das Schwimmen im Wasser mit den ersten Schritten an Land.
3.2 Warum das Land erobern?
Hypothesen, warum Fische zu Tetrapoden wurden, umfassen:
- Flucht vor Räubern / neue Nischen: Flache Gewässer oder temporäre Teiche zwangen zur Anpassung.
- Nahrungsquellen: Neue Nahrungsquellen aus Landpflanzen und Gliederfüßern.
- Sauerstoffmangel: Die warmen Devon-Gewässer konnten hypoxisch sein, weshalb die oberflächliche oder teilweise Luftatmung einen Vorteil bot.
Am Ende des Devons hatten echte „froschähnliche“ Tetrapoden bereits vier tragende Gliedmaßen und Lungen zur Luftatmung, obwohl viele noch für die Fortpflanzung auf Wasser angewiesen waren.
4. Beginn des Karbons: Zeitalter der Wälder und Kohle
4.1 Klima des Karbons und kohlebildende Regenwälder
Karbon-Periode (359–299 Mio. Jahre v. Chr.) wird oft in Misisipium (frühes Karbon) und Pensilvanium (spätes Karbon) unterteilt. Zu dieser Zeit:
- Riesige Lygopsiden und Farnwälder: Lepidodendron, Sigillaria (Stützfarngewächse), Schachtelhalme (Calamites), samenbildende Farne und frühe Nadelbäume gediehen in feuchten äquatorialen Niederungen.
- Kohlenstoffbildung: Dicke Schichten aus angesammeltem Pflanzenmaterial in sauerstoffarmen Sümpfen verwandelten sich in mächtige Kohleflöze (daher der Name „Karbon“).
- Erhöhung des Sauerstoffs: Umfangreiche organische Begrabungsaktivitäten haben offenbar die O2-Konzentration in der Atmosphäre auf ~30–35 % (viel mehr als die heutigen 21 %) erhöht, was die Entstehung riesiger Gliederfüßer (z. B. meterlange Hundertfüßer) [3], [4] ermöglichte.
4.2 Radiation der Tetrapoden: Aufstieg der Amphibien
Bei ausgedehnten Moorlandschaften und Sauerstoffüberschuss breiteten sich frühe Landwirbeltiere (Amphibien) weit aus:
- Temnospondylen, Anthrakosaurier und andere amphibienähnliche Gruppen diversifizierten sich in halb-aquatischen Lebensräumen.
- Die Gliedmaßen waren zum Gehen auf festem Untergrund angepasst, aber zur Fortpflanzung war noch Wasser nötig, weshalb sie weiterhin feuchte Lebensräume bewohnten.
- Einige Linien, die später zu Amnioten (Reptilien, Säugetiere) evolvierten, entwickelten am Ende des Karbons fortschrittlichere Fortpflanzungsstrategien (Amnion-Ei), wodurch die Anpassung an ein rein terrestrisches Leben weiter gefestigt wurde.
4.3 Riesige Gliederfüßer und Sauerstoff
Der Sauerstoffüberschuss im Karbon wird mit riesigen Insekten und anderen Gliederfüßern in Verbindung gebracht, z. B. Meganeura (libellenähnliches Insekt, ~65–70 cm Flügelspannweite) oder dem riesigen Arthropleura-Tausendfüßer. Der hohe O2-Teildruck ermöglichte ihnen eine effektivere Atmung über Tracheen. Dies endete, als sich das Klima in späteren Perioden änderte und der O2-Spiegel sank.
5. Geologische und paläoklimatische Verschiebungen
5.1 Kontinentale Konfigurationen (Entstehung von Pangaea)
Im Karbon wanderte Gondwana (südlicher Superkontinent) nach Norden und verband sich mit Laurasia, wodurch sich am Ende des spätpaläozoischen Zeitalters Pangaea zu formen begann. Diese Kollision hob riesige Gebirge (z. B. Appalachen–Varisziden-Orogenese) empor. Die veränderte Abfolge der Kontinentalanordnung beeinflusste das Klima, indem sie Meeresströmungen und atmosphärische Zirkulation lenkte.
5.2 Vergletscherungen und Meeresspiegeländerungen
Die spätpaläozoischen Vergletscherungen begannen in Süd-Gondwana (spätes Karbon – frühes Perm, „Karoo“-Vergletscherung). Große Eisschilde auf der Südhalbkugel führten zu zyklischen Meeresspiegeländerungen, die die Küsten-Kohle-Moor-Lebensräume beeinflussten. Das Zusammenspiel von Vergletscherung, Waldausbreitung und Plattentektonik zeigt, wie komplexe Verbindungen das Erdsystem steuern.
6. Fossile Daten zur Komplexität von Landökosystemen
6.1 Pflanzenfossilien und Kohlemacerale
Karbon-Kohleschichten bewahren reichlich Pflanzenreste. Abdrücke von Baumstämmen (Lepidodendron, Sigillaria) oder große Blätter (Samenfarne) zeugen von mehrschichtigen Wäldern. Mikroskopische organische Rückstände in der Kohle (Macerale) zeigen, wie dichte Biomasse bei Sauerstoffmangel zu dicker Kohle wurde – später der „Brennstoff“ der industriellen Revolutionen.
6.2 Skelette früher Amphibien
Reichlich erhaltene Skelette früher Amphibien (Temnospondylen u. a.) zeigen Hybride der Anpassung an Wasser und Land: kräftige Gliedmaßen, aber oft mit urtümlichen Zähnen oder anderen Merkmalen, die Fische und später entwickelte Landmerkmale verbinden. Einige Paläontologen nennen diese Zwischenformen „basale Amphibien“, die die Devon-Tetrapoden mit den ersten karbonischen Kröten [5], [6] verbinden.
6.3 Riesige Insekten und Gliederfüßer-Fossilien
Deutliche Funde von Insektenflügeln, Exoskeletten von Gliederfüßern oder Spuren bestätigen riesige terrestrische Gliederfüßer in diesen moorigen Wäldern. Der Sauerstoffüberschuss ermöglichte ihnen größere Körpergrößen. Diese Fossilien offenbaren direkt die ökologischen Wechselwirkungen im Karbon, in denen Gliederfüßer wichtige Pflanzenfresser, Zersetzer oder kleinere Wirbeltier-Raubtiere waren.
7. Auf das späte Karbon zusteuernd
7.1 Klimawandel, Sauerstoffabnahme?
Gegen Ende des Karbons, mit zunehmender Vergletscherung in Süd-Gondwana, änderte sich die Ozeanzirkulation. Das wechselhafte Klima könnte die Verbreitung von Küstenmooren verringert und schließlich die großflächige organische Einlagerung, die den Sauerstoffpeak verursachte, abgeschwächt haben. Mit dem Beginn des Perms (~299–252 Mio. Jahre v. Chr.) reorganisierte sich das Erdsystem erneut, in einigen äquatorialen Zonen vertieften sich Trockenzeiten, und große Gliederfüßer nahmen ab.
7.2 Grundlagen der Amnioten
Im späten Karbon entwickelten einige Tetrapoden amniotische Eier, die sie von der Wasserabhängigkeit bei der Fortpflanzung befreiten. Diese Neuerung (führend zu Reptilien, Säugetieren, Vögeln) markiert einen weiteren großen Schritt zur terrestrischen Dominanz der Wirbeltiere. Synapsiden (Säugetierlinie) und Sauropsiden (Reptilienlinie) begannen sich zu unterscheiden und verdrängten schließlich ältere Amphibiengruppen in vielen Nischen.
8. Bedeutung und Vermächtnis
- Landökosysteme: Am Ende des Karbons waren die Landflächen der Erde bereits dicht mit Pflanzen, Gliederfüßern und verschiedenen Amphibiengruppen bewachsen. Dies ist die erste echte „Landbesiedlung“, die die Grundlage für zukünftige terrestrische Biosphären schafft.
- Sauerstoff und Klimarückkopplung: Die massive organische Einlagerung in Mooren erhöhte den atmosphärischen O2-Gehalt und regulierte das Klima. Dies zeigt den direkten Einfluss biologischer Prozesse (Wälder, Photosynthese) auf die planetare Atmosphäre.
- Stadium der Wirbeltier-Evolution: Vom Devon-Übergang der Fische zu Tetrapoden bis zur Morgendämmerung der Amphibien und Amnioten im Karbon – diese Periode bildet die Grundlage für die weitere Evolution der Dinosaurier, Säugetiere und schließlich uns selbst.
- Wirtschaftliche Ressourcen: Kohlenstofflagerstätten – bis heute eine wichtige Energiequelle, paradoxerweise verantwortlich für die aktuelle anthropogene CO2-Emission. Das Verständnis der Bildung dieser Lagerstätten unterstützt geologische Untersuchungen, Paläoklimarekonstruktionen und Ressourcenmanagement.
9. Verbindungen zu heutigen Ökosystemen und Lektionen von Exoplaneten
9.1 Die urzeitliche Erde als Analogon eines Exoplaneten
Die Devon-Karbon-Übergangsanalyse kann der Astrobiologie helfen zu verstehen, wie auf einem Planeten weit verbreitetes photosynthetisches Leben, große Biomasse und eine sich verändernde Atmosphärenzusammensetzung entstehen können. „O2-Überschuss“ – ein solches Phänomen könnte in Spektralsignalen sichtbar sein, wenn auf einem Exoplaneten ein ähnlicher Boom von Wäldern oder Algen stattfand.
9.2 Bedeutung für die Gegenwart
Aktuelle Diskussionen über den Kohlenstoffkreislauf und den Klimawandel erinnern an die Prozesse im Karbon – damals eine enorme Kohlenstoffanreicherung (Kohle), heute eine schnelle Freisetzung von Kohlenstoff. Zu verstehen, wie die urzeitliche Erde Klimazustände aufrechterhielt oder veränderte, indem sie Kohlenstoff reichlich vergrub oder Eiszeiten erlebte, kann heutigen Klimamodellen und Lösungsansätzen helfen.
10. Fazit
Die Periode vom Devon bis zum Karbon ist eine entscheidende Phase in der Erdgeschichte, die die terrestrischen Umgebungen unseres Planeten von spärlich bewachsenen Flächen zu dichten, sumpfigen Wäldern verwandelte, die eine sauerstoffreiche Atmosphäre schufen. Gleichzeitig überwanden Wirbeltiere die Wasser-Land-Barriere und ebneten den Weg für Amphibien und später Reptilien oder Säugetiere. Umfangreiche Veränderungen in Geosphäre und Biosphäre – Pflanzenexpansion, Sauerstoffschwankungen, große Gliederfüßer, Ausbreitung der Amphibien – zeigen, wie Leben und Umwelt über zig Millionen Jahre hinweg erstaunlich zusammenwirken können.
Konsequente paläontologische Entdeckungen, neue geochemische Methoden und verbesserte Modellierungen antiker Umgebungen ermöglichen ein tieferes Verständnis dieser fernen Wandlungen. Heute blicken wir auf die frühen „grünen“ Erdzeitalter, die die wasserreiche Devon-Welt mit den kohlehaltigen Karbon-Regenwäldern verbinden und so das Bild eines Planeten mit komplexen Landökosystemen vervollständigen. Dabei zeigen sich wichtige gemeinsame Lektionen, wie globale Umweltveränderungen und evolutionäre Innovationen das Schicksal des Lebens in Epochen – und vielleicht auch jenseits der Erde – bestimmen können.
Nuorodos ir daugiau skaitymo
- Algeo, T. J., & Scheckler, S. E. (1998). „Terrestrisch-maritime Telekonnektionen im Devon: Verbindungen zwischen der Evolution der Landpflanzen, Verwitterungsprozessen und marinen anoxischen Ereignissen.“ Philosophical Transactions of the Royal Society B, 353, 113–130.
- Clack, J. A. (2012). Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods, 2. Aufl. Indiana University Press.
- Scott, A. C., & Glasspool, I. J. (2006). „Die Diversifizierung der paläozoischen Feuersysteme und Schwankungen der atmosphärischen Sauerstoffkonzentration.“ Proceedings of the National Academy of Sciences, 103, 10861–10865.
- Gensel, P. G., & Edwards, D. (2001). Plants Invade the Land: Evolutionary & Environmental Perspectives. Columbia University Press.
- Carroll, R. L. (2009). The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press.
- Rowe, T., et al. (2021). „Die komplexe Vielfalt der frühen Tetrapoden.“ Trends in Ecology & Evolution, 36, 251–263.