La aparición de los bosques, los saltos de oxígeno y la evolución de los vertebrados: extremidades y pulmones adaptados para la vida terrestre
Un mundo en medio de cambios
La era paleozoica tardía estuvo marcada por cambios significativos en la biosfera y el clima de la Tierra. En el Devónico (419–359 millones de años atrás), también llamado la “Era de los Peces”, prosperaron peces con mandíbula y arrecifes en los océanos, mientras que las plantas terrestres se expandieron rápidamente desde formas pequeñas y simples hasta árboles altos. Luego, con la llegada del Carbonífero (359–299 millones de años atrás), los bosques exuberantes de depósitos de carbón y el oxígeno abundante comenzaron a caracterizar el planeta; en tierra firme no solo prosperaban las plantas, sino también los primeros anfibios y enormes artrópodos. Estas transformaciones sentaron las bases de los ecosistemas terrestres actuales y muestran cómo las innovaciones biológicas y la retroalimentación ambiental pueden cambiar radicalmente la superficie de la Tierra.
2. Ambiente del Devónico: las plantas conquistan la tierra
2.1 Primeras plantas vasculares y primeros bosques
En el Devónico temprano, la tierra fue colonizada por pequeñas plantas vasculares (por ejemplo, riniofitas, zosterófilos). Al pasar al Devónico medio-tardío, evolucionaron plantas más grandes y complejas, como Archaeopteris, considerado uno de los primeros verdaderos “árboles”. Archaeopteris tenía troncos leñosos y amplias estructuras similares a hojas. En el Devónico tardío, estos árboles ya formaban los primeros bosques verdaderos, que a veces alcanzaban más de 10 m de altura, influyendo fuertemente en la estabilidad del suelo, el ciclo del carbono y el clima [1], [2].
2.2 Formación del suelo y cambios atmosféricos
Con el establecimiento de raíces de plantas y la acumulación de sedimentos orgánicos, comenzó a formarse un verdadero suelo (paleosuelos), acelerando la descomposición de rocas silicatadas, reduciendo el nivel de CO2 atmosférico y acumulando carbono orgánico. Este aumento en la productividad terrestre probablemente causó la disminución del CO2 en la atmósfera y fomentó el enfriamiento del planeta. Al mismo tiempo, el aumento de la fotosíntesis elevó gradualmente el nivel de oxígeno. Aunque esto no fue tan drástico como el salto de oxígeno del Carbonífero, los cambios del Devónico abrieron el camino para posteriores aumentos de oxígeno.
2.3 Extinciones marinas y crisis geológicas
El Devónico también es conocido por varios impulsos de extinción, incluyendo la extinción del Devónico tardío (~372–359 millones de años atrás). La expansión de plantas terrestres, cambios en la química oceánica y fluctuaciones climáticas pudieron haber impulsado o intensificado estos eventos de extinción. Se vieron afectados los corales formadores de arrecifes y algunos grupos de peces, alterando los ecosistemas marinos pero dejando nichos evolutivos para otras especies.
3. Los primeros tetrápodos: peces que salen a tierra
3.1 De las aletas a las extremidades
En el Devónico tardío, algunas líneas de peces sarcopterigios (Sarcopterygii) desarrollaron aletas pectorales y pélvicas más fuertes y desarrolladas con huesos internos masivos. Fósiles intermedios famosos como Eusthenopteron, Tiktaalik, Acanthostega muestran cómo la estructura de las aletas evolucionó hacia extremidades terminadas en dedos en aguas poco profundas o pantanosas. Estos proto-tetrápodos podían vivir en aguas someras o ambientes deltaicos, combinando la natación acuática con etapas iniciales de movimiento terrestre.
3.2 ¿Por qué avanzar hacia la tierra?
Las hipótesis sobre por qué los peces se convirtieron en tetrápodos incluyen:
- Escape de depredadores / nuevas nichos: Las aguas poco profundas o estanques temporales forzaron adaptaciones.
- Recursos alimenticios: Nuevas fuentes de alimentación provenientes de la vegetación terrestre y artrópodos.
- Falta de oxígeno: Las cálidas aguas del Devónico podrían haber sido hipóxicas, por lo que la respiración superficial o parcial de aire ofrecía una ventaja.
A finales del Devónico, los verdaderos tetrápodos “anfibios” ya tenían cuatro extremidades de soporte y pulmones para respirar aire, aunque muchos aún dependían del agua para reproducirse.
4. Comienzo del Carbonífero: la era de los bosques y el carbón
4.1 Clima del Carbonífero y bosques de carbón
El período Carbonífero (359–299 millones de años atrás) se divide a menudo en el subperíodo Misisípico (Carbonífero temprano) y el Pensilvánico (Carbonífero tardío). Durante este tiempo:
- Grandes bosques de licopodios y helechos: Lepidodendron, Sigillaria (clubmosses), calamitas (Calamites), helechos con semillas y las primeras coníferas prosperaron en las húmedas tierras bajas ecuatoriales.
- Formación de carbón: Capas gruesas de material vegetal acumulado en pantanos anóxicos se convirtieron en grandes depósitos de carbón (de ahí el nombre “Carbonífero”).
- Aumento del oxígeno: Una amplia actividad de enterramiento de materia orgánica aparentemente elevó la concentración de O2 en la atmósfera hasta ~30–35 % (mucho más que el 21 % actual), permitiendo la formación de artrópodos gigantes (p. ej., ciempiés métricos) [3], [4].
4.2 Radiación de los tetrápodos: el auge de los anfibios
Con extensas tierras pantanosas y exceso de oxígeno, los primeros vertebrados terrestres (anfibios) se expandieron ampliamente:
- Temnospóndilos, antracosaurios y otros grupos similares a anfibios se diversificaron en hábitats semiacuáticos.
- Las extremidades estaban adaptadas para caminar sobre superficies duras, pero la reproducción aún requería agua, por lo que permanecían en hábitats húmedos.
- Algunas líneas que luego evolucionaron hacia amnióticos (reptiles, mamíferos) adquirieron a finales del Carbonífero estrategias reproductivas más avanzadas (huevo amniótico), consolidando aún más la adaptación a la vida completamente terrestre.
4.3 Artrópodos gigantes y oxígeno
El exceso de oxígeno en el Carbonífero está relacionado con insectos gigantes y otros artrópodos, como Meganeura (insecto tipo libélula, con una envergadura de alas de ~65–70 cm) o el enorme ciempiés Arthropleura. La alta presión parcial de O2 les proporcionó una respiración más eficiente a través de tráqueas. Esto terminó cuando el clima cambió en períodos posteriores y el nivel de O2 disminuyó.
5. Cambios geológicos y paleoclimáticos
5.1 Configuraciones continentales (formación de Pangea)
Durante el Carbonífero, Gondwana (supercontinente del sur) se desplazó hacia el norte, fusionándose con Laurasia, y al final del Paleozoico tardío comenzó a formarse Pangea. Esta colisión levantó enormes cadenas montañosas (por ejemplo, la orogenia Apalache-Varisca). La secuencia cambiante de la disposición continental influyó en el clima, redirigiendo corrientes oceánicas y la circulación atmosférica.
5.2 Glaciaciones y cambios en el nivel del mar
Los glaciares del Paleozoico tardío comenzaron en el sur de Gondwana (Carbonífero tardío – Pérmico temprano, glaciación "Karoo"). Grandes capas de hielo en el hemisferio sur causaron cambios cíclicos en el nivel del mar, afectando el ambiente de hábitats costeros de carbón y pantanos. La interacción entre glaciaciones, expansión forestal y tectónica de placas muestra cómo las conexiones complejas gobiernan el sistema terrestre.
6. Datos fósiles sobre la complejidad de los ecosistemas terrestres
6.1 Fósiles de plantas y macerales de carbón
Los depósitos de carbón del Carbonífero conservan abundantemente restos vegetales. Las impresiones de troncos de árboles (Lepidodendron, Sigillaria) o grandes hojas (helechos con semilla) evidencian bosques estratificados. Los restos orgánicos microscópicos en el carbón (macerales) muestran cómo una biomasa densa, bajo déficit de oxígeno, se transformó en un carbón grueso, que luego se convirtió en el "combustible" de las revoluciones industriales.
6.2 Esqueletos de anfibios primitivos
Los esqueletos abundantemente conservados de anfibios primitivos (temnospóndilos y otros) muestran híbridos de adaptación acuática y terrestre: extremidades fuertes, pero a menudo con dientes arcaicos u otras características que combinan rasgos de peces y de los posteriores animales terrestres desarrollados. Algunos paleontólogos llaman a estas formas intermedias "anfibios fundamentales", que conectan a los tetrápodos del Devónico con los primeros anuros coronados del Carbonífero [5], [6].
6.3 Insectos gigantes y fósiles de artrópodos
Hallazgos destacados de alas de insectos, exoesqueletos de artrópodos o huellas confirman la presencia de artrópodos terrestres gigantes en estos bosques pantanosos. El exceso de oxígeno les permitió un mayor tamaño corporal. Estos fósiles revelan directamente las interacciones ecológicas del Carbonífero, donde los artrópodos fueron herbívoros importantes, descomponedores o depredadores de vertebrados más pequeños.
7. Hacia el Carbonífero tardío
7.1 Cambio climático, ¿disminución del oxígeno?
Hacia el final del Carbonífero, con el aumento de las glaciaciones en la Gondwana austral, cambió la circulación oceánica. El clima cambiante pudo haber reducido la extensión de los pantanos costeros, debilitando finalmente la enterración masiva de materia orgánica que causó el pico de oxígeno. Al avanzar el Pérmico (~299–252 millones de años atrás), el sistema terrestre se reorganizó nuevamente, con sequías profundizándose en algunas zonas ecuatoriales y disminución de grandes artrópodos.
7.2 Fundamentos de los amniotas
En el Carbonífero tardío, algunos tetrápodos desarrollaron el huevo amniótico, liberándolos de la dependencia del agua para la reproducción. Esta innovación (que conduce a reptiles, mamíferos y aves) marca otro gran paso hacia el dominio terrestre de los vertebrados. Los sinápsidos (línea de mamíferos) y los saurópsidos (línea de reptiles) comenzaron a divergir, desplazando gradualmente a grupos más antiguos de anfibios en muchas nichos.
8. Importancia y legado
- Ecosistemas terrestres: A finales del Carbonífero, las tierras emergidas de la Tierra ya estaban densamente cubiertas de plantas, artrópodos y diversos grupos de anfibios. Esta es la primera verdadera "terrestrealización", creando la base para futuras biosferas terrestres.
- Oxígeno y retroalimentación climática: La enorme enterración de materia orgánica en los pantanos aumentó el nivel de O2 atmosférico, regulando el clima. Esto muestra el impacto directo de procesos biológicos (bosques, fotosíntesis) en la atmósfera planetaria.
- Etapa de evolución de los vertebrados: Desde la transición de peces a tetrápodos en el Devónico hasta el amanecer de anfibios y amniotas en el Carbonífero – este período es la base para la evolución posterior de dinosaurios, mamíferos y finalmente de nosotros mismos.
- Recursos económicos: Los depósitos de carbón – hasta ahora una fuente importante de energía, paradójicamente causan las emisiones antropogénicas actuales de CO2. Comprender la formación de estos depósitos ayuda en estudios geológicos, reconstrucciones paleoclimáticas y gestión de recursos.
9. Conexiones con ecosistemas actuales y lecciones de exoplanetas
9.1 La Tierra antigua como análogo de exoplaneta
El análisis de la transición Devónico–Carbonífero puede ayudar a la astrobiología a comprender cómo podría surgir una vida fotosintética ampliamente distribuida, una gran biomasa y una composición atmosférica cambiante en un planeta. "Exceso de O2" – este fenómeno podría ser visible en señales espectrales si en alguna exoplaneta ocurrió un auge de bosques o algas de escala similar.
9.2 Relevancia para el presente
Las discusiones actuales sobre el ciclo del carbono y el cambio climático recuerdan los procesos del Carbonífero – entonces una enorme acumulación de carbono (carbón), ahora una rápida liberación de carbono. Comprender cómo la Tierra antigua mantuvo o cambió estados climáticos, enterrando carbono en abundancia o experimentando glaciaciones, puede ayudar a los modelos climáticos actuales y a la búsqueda de soluciones.
10. Conclusión
El período desde el Devónico hasta el Carbonífero es crucial en la historia de la Tierra, transformando los ambientes terrestres de nuestro planeta desde áreas poco vegetadas hasta bosques densos y pantanosos que crearon una atmósfera rica en oxígeno. Al mismo tiempo, los vertebrados superaron la barrera agua-tierra, abriendo el camino a los anfibios y luego a los reptiles o mamíferos. Los abundantes cambios en la geosfera y la biosfera – expansión de plantas, fluctuaciones de oxígeno, grandes artrópodos, dispersión de anfibios – muestran cómo la vida y el ambiente pueden coincidir asombrosamente a lo largo de decenas de millones de años.
Descubrimientos paleontológicos consistentes, nuevos métodos geoquímicos y una mejor modelización de ambientes antiguos permiten comprender más profundamente estas transformaciones remotas. Hoy miramos las primeras eras “verdes” de la Tierra, conectando el mundo acuoso del Devónico con los bosques carboníferos ricos en carbón, completando la imagen de un planeta lleno de ecosistemas terrestres complejos. Así se revelan importantes lecciones comunes sobre cómo los cambios ambientales globales y las innovaciones evolutivas pueden determinar el destino de la vida en las épocas, y quizás más allá de la Tierra.
Nuorodos ir daugiau skaitymo
- Algeo, T. J., & Scheckler, S. E. (1998). “Teleconexiones terrestre-marinas en el Devónico: vínculos entre la evolución de las plantas terrestres, los procesos de meteorización y los eventos anóxicos marinos.” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 353, 113–130.
- Clack, J. A. (2012). Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods, 2nd ed. Indiana University Press.
- Scott, A. C., & Glasspool, I. J. (2006). “La diversificación de los sistemas de incendios paleozoicos y las fluctuaciones en la concentración de oxígeno atmosférico.” Proceedings of the National Academy of Sciences, 103, 10861–10865.
- Gensel, P. G., & Edwards, D. (2001). Plants Invade the Land: Evolutionary & Environmental Perspectives. Columbia University Press.
- Carroll, R. L. (2009). The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press.
- Rowe, T., et al. (2021). “La compleja diversidad de los primeros tetrápodos.” Trends in Ecology & Evolution, 36, 251–263.