Mesotsoisen ajan hallitsevat lajit – dinosaurukset, pterosaureja ja jättimäiset merikilpikonnat
Mesotsooinen maailma
Noin 186 miljoonan vuoden ajanjakso (noin 252–66 milj. v. sitten) mesotsooinen aikakausi koostuu triasista, jurasta ja kreetasta. Tänä aikana kilpikonnat (erityisesti dinosaurukset) olivat selvästi suurimpia selkärankaisia, jotka valtasivat maa-, meri- ja ilmatilat:
- Dinosaurukset kukoistivat erilaisissa maaekosysteemeissä.
- Pterosaureja (lentävät arkozaurit) hallitsivat ilmatilaa.
- Merikilpikonnat, kuten iktiot, plesiosaurit ja mosasaurit, hallitsivat valtameriä.
Tämä aikakausi seurasi Permi–triasin massasukupuuttoa, maapallon historian pahinta sukupuuttoa, ja päättyi toiseen valtavaan mullistukseen – kreetakauden ja paleogeenin (K–Pg) sukupuuttoon (~66 milj. v. sitten), jolloin kuolivat paitsi ei-lentävät dinosaurukset myös lukuisat merikilpikonnat, vapauttaen evolutiivisia lokeroita nisäkkäille ja linnuille. "Kilpikonnien aikakausi" esittää arkozaurien evoluution lopulliset muodot, paljastaen, miten ne kehittyivät, levisivät ja lopulta katosivat.
2. Triaskauden alku: suurimman sukupuuton jälkeen
2.1 Permikauden jälkeinen elpyminen ja varhaisten arkozaurien nousu
Permi–triasin (P–Tr) sukupuutto (~252 milj. v. sitten) tuhosi noin 70 % maaeläinlajeista ja noin 90 % merilajeista, muuttaen maapallon biosfääriä radikaalisti. Varhaisella triasikaudella säilyneet lajit, erityisesti varhaiset arkozaurit, monipuolistuivat nopeasti ja valtasivat vapaat ekologiset lokero:
- Archosauromorfit: Laaja ryhmä, joka sisältää krokotiilien, pterosaurusten ja dinosaurusten kantamuodot.
- Synapsidit (myöhäispaleotsooiset hallitsijat) olivat voimakkaasti taantuneet, joten arkozaurit alkoivat hallita petoeläinten tai suurten kasvinsyöjien paikkoja monissa ekosysteemeissä.
2.2 Ensimmäiset dinosaurukset ilmestyvät
Myöhäisessä triaskaudessa (~230–220 miljoonaa vuotta sitten) ilmestyivät ensimmäiset aidot dinosaurukset. Fossiilit Argentiinasta (esim. Eoraptor, Herrerasaurus) ja Brasiliasta sekä hieman myöhemmin Pohjois-Amerikasta (Coelophysis) osoittavat, että ne olivat pieniä, kaksijalkaisia ja kevytrakenteisia. Dinosaurusten keskeiset piirteet – pystyasento (raajat rungon alla) sekä erikoistuneet lonkan, nilkan ja hartian nivelet – antoivat niille ketteryyttä ja tehokkaamman liikkumisen kuin "levittäytyneillä" matelijoilla. Kymmenien miljoonien vuosien aikana nämä varhaiset dinosaurukset haarautuivat kahdeksi suureksi ryhmäksi:
- Saurischia ("liskomaiset lantion luut"): sisältää teropodit (kaksijalkaiset petoeläimet) ja sauropodomorfit (kasvinsyöjät, jotka johtivat jättimäisiin sauropodeihin).
- Ornithischia ("lintumaiset lantion luut"): erilaisia kasvinsyöjiä (ornitopodit, tyreoforit kuten stegosaurukset, ankylosauridit ja myöhemmin ceratopsit) [1], [2].
2.3 Triaskauden merelliset matelijat
Merissä uudet merellisten matelijoiden linjat korvasivat paleotsooiset muodot:
- Ichthyozaurit: delfiinejä muistuttavia muotoja, sopeutuneita avoimen veden petojen lokeroihin.
- Notozaurit, joista kehittyivät pachypleurosaurukset ja myöhemmin pleziozaurit: eväjalkaiset matelijat rannikoilta avoimille merille.
Nämä ryhmät osoittavat nopeaa, toistuvaa adaptiivista laajentumista P–Tr sukupuuton jälkeen, valloittaen merellisiä lokeroita matalista rannikoista syviin vesiin.
3. Jura: dinosaurukset kukoistavat, pterosaurukset leviävät
3.1 Dinosaurusten hallinta maalla
Jurakaudella (201–145 miljoonaa vuotta sitten) dinosaurukset kehittyivät moniin ikonisiin muotoihin, kuten:
- Sauropodit (esim. Apatosaurus, Brachiosaurus): jättimäisiä, pitkäkaulaisia kasvinsyöjiä, jotka saavuttivat 20–30+ metrin pituuden, ja joita pidetään yhtenä suurimmista koskaan maalla eläneistä eläimistä.
- Teropodit (esim. Allosaurus, Megalosaurus): suurikokoisia kaksijalkaisia petoeläimiä, mutta myös pienempien, sirojen linjojen edustajia.
- Ornitischia: Stegosaurukset selkälevyillä, varhaiset ankylosauridit ja pienemmät, kaksijalkaiset ornitopodit.
Lämpimät jurakauden ilmastot, laajat mantereiden merenpinnan peittämät alueet ja laajat neulaskuuset metsät tarjosivat runsaasti resursseja. Kun Pangea hajosi, dinosaurukset pystyivät leviämään laajoille yhdistyneille alueille. Ne hallitsivat maaekosysteemejä, syrjäyttäen muut matelijat ja synapsidit.
3.2 Pterosaureja: taivaan valtiaat
Tuolloin pterosaureilla kehittyi aktiivinen lento:
- Rhamphorhynchoidit: primitiivisiä, pitkähäntäisiä muotoja, yleisiä varhaisella ja keskijurakaudella, usein pienikokoisia.
- Pterodaktyyliit: kehittyneempiä muotoja lyhyemmillä hännillä ja usein suurilla pääkilvillä, ilmestyivät myöhäisellä jurakaudella. Myöhemmin ilmestyi jättiläisiä, kuten Quetzalcoatlus (liitukaudella), siipiväli yli 10 m.
Ne valtasivat lentämisen ekologiset lokerot hyönteissyöjistä kalansyöjiin ja olivat pääasiallisia lentäviä selkärankaisia ennen lintujen nousua joidenkin teropodidinosaurusten joukosta mesotsooisella kauden lopulla. [3].
3.3 Merellinen monimuotoisuus: ikhtyosaurukset, plesiosaurukset ja muut
Jurakauden merissä:
- Ikhtyosaurukset saavuttivat suurimman monimuotoisuutensa, mutta alkoivat hävitä liitukaudella. Ne olivat aerodynaamisia, suurisilmäisiä ja sopeutuneita syvänmeren metsästykseen.
- Plesiosaurukset erikoistuivat enemmän jakaantuen pitkäkaulaisiin elasmosauruksiin, joilla oli erittäin pitkä kaula, ja lyhytkaulaisiin pliosauruksiin (esim. Liopleurodon), jotka saattoivat saavuttaa vaikuttavia kokoja.
Monet kalaryhmät, ammoniitit ja muut merieläinten yhteisöt kukoistivat myös lämpimissä, matalissa merissä. Merenkauden päättyessä triaskauden merikilpikonnien jättämä ekologinen tyhjiö oli jo täysin täyttynyt näillä uusilla huippumaisilla meripedoilla.
4. Liitukausi: uudet evoluutioteoriat ja viimeinen kukoistuskausi
4.1 Maanosien hajoaminen ja ilmasto
Liitukaudella (145–66 milj. vuotta sitten) Pangea jatkoi hajoamistaan Laurasiaan (pohjoisessa) ja Gondwanaan (etelässä), jolloin muodostui selkeämpiä faunaisia alueita. Lämpimät "kasvihuoneilmastot", korkeat merenpinnat ja epikontinenttisten merien laajeneminen muovasivat monimuotoisia dinosauruksia eri mantereilla. Tämä oli "kukoistuksen huippu" kehittyneemmille dinosaurusten ryhmille:
- Ornitischia: Ceratopsit (Triceratops ym.), hadrosauroidit ("ankkakärkiset" dinosaurukset), ankylozauroidit, pachycefalosaurit.
- Teropodit: Tiranosaurukset pohjoisessa (T. rex), abelisaurit etelässä, sekä pienemmät raptori-tyyppiset dromaeosaurukset.
- Sauropodit: Titanosaurukset Gondwanassa, erityisesti suuret lajit (Argentinosaurus, Patagotitan) [4], [5].
4.2 Lintujen alkuperä ja höyhenpeitteiset dinosaurukset
Jotkut teropodit, erityisesti coelurosaurukset (esim. raptori-tyyppiset maniraptorit), kehittivät höyheniä lämmönsäätelyyn tai viestintään. Myöhäisellä jurakaudella tai varhaisella liitukaudella kehittyi jo todellisia lintuja (dinosaurusten alkuperä), kuten Archaeopteryx, joka on välimuotoinen. Kiinasta löydetyt liitukauden fossiilit (Jehol-fauna) osoittavat, kuinka höyhenpeitteisten dinosaurusten linjat laajenivat, täyttäen morfologista aukkoa "raptori"-dinosaurusten ja nykyisten lintujen välillä, valaisten lentämisen syntyä pienistä, höyhenpeitteisistä teropodeista.
4.3 Merimatelijoiden muutos: mosasaurusten valtakausi
Vaikka ikthyosaurukset katosivat suunnilleen Kreidin puolivälissä ja plesiosaurukset säilyivät, uusi ryhmä – mosasaurukset (suuria merikilpikonnien sukulaisia) – nousi tärkeimmiksi meripedoiksi. Jotkut mosasaurukset kasvoivat yli 15 metrin pituisiksi, ja ne ruokailivat kaloilla, amoniiteilla ja muilla merimatelijoilla. Niiden maailmanlaajuinen levinneisyys myöhäisen Kreidin merissä osoittaa jatkuvaa meripedon hallinnan muutosta.
5. Ekosysteemien monimutkaisuus: korkea tuottavuustaso ja lokeroiden monimuotoisuus
5.1 Angiospermien (kukkakasvien) läpimurto
Kreidin aikana tapahtui myös kukkivien kasvien (angiospermit) nousu, yhdessä uusien pölytyssuuntien, hedelmien ja siementen kanssa. Dinosaurukset sopeutuivat tähän kasvikuntaan; hadrosauridit, ceratopsit ja muut kasvinsyöjät saattoivat levittää siemeniä tai epäsuorasti auttaa pölytystä. Yhdessä intensiivisen hyönteispölytyksen kanssa maaekosysteemit muuttuivat entistä monimutkaisemmiksi.
5.2 Hyönteisten ja matelijoiden vuorovaikutus
Runsas kasvilajien monimuotoisuus edisti hyönteisten evolutiivista räjähdystä. Samanaikaisesti pterosaurukset (jotkut erikoistuneet hyönteissyöntiin) ja pienet höyhenpeitteiset teropodit (osittain hyönteissyöjiä) osoittavat tiiviin ravintoverkon. Suuremmat dinosaurukset tai matelijat muokkasivat maisemaa laiduntamisen ja tallomisen vaikutuksilla, samoin kuin nykyinen megafauna.
5.3 Nisäkkäiden ilmaantuminen
Vaikka ne jäivät varjoon, nisäkkäät elivät mesotsooisella ajalla – yleensä pieniä, yöeläviä tai hyvin erikoistuneita hyönteissyöjiä tai hedelmänsyöjiä. Jotkut kehittyneemmät muodot (esim. multituberkulaatit, varhaiset therit) valtasivat omat ekologiset lokeroonsa. Kuitenkin niiden aika hallita suuremmilla ruumiin mitoilla ei tullut ennen K–Pg sukupuuttoa, jolloin dinosaurukset katosivat.
6. Pterosaurusten evoluutio ja sukupuutto
6.1 Myöhäisen Kreidin jättiläiset
Pterosaurukset kukoistivat eniten varhaisesta keski-Kreidiin, mutta alkoivat vähitellen vetäytyä lintujen kehittyessä. Kuitenkin osa pterosauruksista (azhdarchidit) saavutti valtavat siipivälit (~10–12 m) myöhäisessä Kreidissä, kuten Quetzalcoatlus. Ehkä ne ruokailivat raadosta tai käyttivät pitkiä jalkojaan ruoan hankintaan kuten haikarat. Kreidin lopussa pterosaurukset lähes katosivat, lukuun ottamatta muutamia linjoja, jotka kuolivat K–Pg sukupuuttoon kuten ei-lintumaiset dinosaurukset [6].
6.2 Mahdollinen kilpailu lintujen kanssa
Lintujen lentotehokkuuden kehittyessä saattoi syntyä ekologinen konflikti pienten tai keskikokoisten pterosaurusten kanssa, mikä myötävaikutti pterosaurusten vähenemiseen. Kuitenkin se, mikä todella aiheutti niiden sukupuuton – oliko se suora kilpailu, ilmastonmuutos vai lopullinen sukupuutto – on edelleen keskustelun aiheena. Joka tapauksessa pterosaurukset ovat ainoa matelijaryhmä, joka kehitti aktiivisen lennon, mikä osoittaa niiden poikkeuksellista evolutiivista menestystä.
7. K–Pg sukupuutto: "Matelijoiden aikakauden" loppu
7.1 Katastrofaalinen tapahtuma
Noin 66 miljoonaa vuotta sitten suuri taivaankappale (~10–15 km halkaisijaltaan) iskeytyi nykyisen Jukatanin niemimaan kohdalle (Chicxulubin kraatteri). Tämä isku yhdessä voimakkaan tulivuoritoiminnan (Deccanin trapit Intiassa) kanssa muutti salamannopeasti maailman ilmastoa, valtamerien kemiaa ja valon läpäisyä. Muutamassa tuhannessa vuodessa (tai jopa nopeammin) ekosysteemit romahtivat:
- Ei-lintudinosaurukset kuolivat sukupuuttoon.
- Pterosaureja kuoli sukupuuttoon.
- Merimatelijat, kuten mosasaurukset ja plesiosaurukset, kuolivat sukupuuttoon.
- Amoniitit ja monet muut meriplanktoniryhmät kuolivat tai vähenivät huomattavasti.
7.2 Selviytyneet ja seuraukset
Linnut (lintudinosaurukset), pienet nisäkkäät, krokotiilit, kilpikonnat sekä osa liskoista ja käärmeistä selvisivät. Suurten dinosaurusten hävittyä nisäkkäät aloittivat nopeasti evolutiivisen säteilyn paleogeenikaudella, nousten uusiksi suuriksi maaeläimiksi. Näin ollen K–Pg-rajakohta on keskeinen murros, joka päättää mesotsooiskauden ja aloittaa kenotsooiskauden ("Nisäkkäiden aikakausi").
8. Paleontologiset näkemykset ja ratkaisemattomat kysymykset
8.1 Dinosaurusten fysiologia
Luiden histologiset tutkimukset, kasvurenkaat ja isotoopit osoittavat, että monilla dinosauruksilla saattoi olla melko korkeat aineenvaihdunnan tasot – jotkut ehdottavat "mesotermistä" tai osittain lämpimänveristä mallia. Höyhenpeitteiset teropodit olivat todennäköisesti vielä enemmän lintujen kaltaisia, säädellen lämpötilaansa. Kysymykset siitä, miten jättimäiset sauropodit säädelivät kehon lämpöään tai kuinka nopeasti tiranozauroidit juoksivat, ovat edelleen kiistanalaisia.
8.2 Käyttäytyminen ja sosiaalinen rakenne
Jälkikertymät osoittavat lauma- tai joukkoeläytymistä joillakin dinosaurusten lajeilla. Pesäpaikat (esim. Maiasaura) todistavat vanhempien huolenpidosta – edistyksellisestä piirteestä, joka saattoi edesauttaa dinosaurusten menestystä. Löytyy jatkuvasti todisteita mahdollisesta yhteisestä poikasvaiheesta tai suojelukäyttäytymisestä, mikä täydentää tietoa dinosaurusten sosiaalisesta monimutkaisuudesta.
8.3 Merimatelijoiden paleobiologia
Merimatelijat, kuten plesiosaurukset, herättävät edelleen kysymyksiä: miten tarkalleen pitkänkaulaiset elasmosaurukset ruokailivat tai liikuskelivat? Oliko ne lämpimänverisiä, kuten jotkut merinisäkkäät? Iktyosaurusten kalamainen muoto viittaa konvergenttiin evoluutioon nykyisten delfiinien kanssa. Uudet fossiililöydöt – kuten raskaana olevat iktyosaurukset tai epätavalliset kallon muodot – tarkentavat edelleen merimatelijoiden elintapoja.
9. Miksi matelijat hallitsivat niin pitkään?
- Po permo mahdollisuus: Archozaurit levisivät nopeasti, kun synapsidien valta väheni, vallaten pääasialliset peto- ja suurten kasvinsyöjien ekologiset lokerot.
- Evolutiiviset innovaatiot: Pystyasento, tehokas hengitysjärjestelmä, monimutkaiset sosiaaliset/vanhempien hoitopiirteet tietyissä ryhmissä.
- Vakaa mesotsooinen ilmasto: Lämpimät "kasvihuone"-olosuhteet ja laaja mantereiden yhteys mahdollistivat dinosaurusten laajan leviämisen.
- Ei kilpailua: Muut suuret kasvinsyöjä- tai petolinjaat (synapsidit, sammakkoeläimet) jäivät syrjäytetyiksi tai pienen nišän edustajiksi.
Kuitenkin nämä menestystekijät eivät suojanneet heitä äkilliseltä katastrofilta K–Pg-tapahtumassa, korostaen sattuman roolia Maan historiassa.
10. Perintö ja nykyaikainen näkökulma
10.1 Linnut: elävät dinosaurukset
Lintudinosaurusten (lintujen) säilyessä mesotsooiskauden perintö on siirtynyt nykyaikaan. Jokainen lintu – kolibrista strutsiin – on ainoa säilynyt dinosaurusten haara, joka jatkaa luuston, hengityksen tai ehkä käyttäytymisen piirteitä, jotka kehittyivät mesotsooiskaudella.
10.2 Kulttuurinen ja tieteellinen merkitys
Dinosaurukset, pterosaurukset ja jättimäiset merinisäkkäät ovat edelleen ikonisia paleontologian ja populaarikulttuurin symboleja – muistuttaen muinaisesta Maapallon maailmasta ja elämän dynaamisuudesta. Suuri yleisön kiinnostus kannustaa uusiin kaivauksiin, edistyneisiin analyysitekniikoihin ja tieteelliseen yhteistyöhön. "Matelijoiden aikakausi" todistaa evoluution potentiaalin, kun ekologiset mahdollisuudet avautuvat, sekä suurimpien eläinten haurauden globaalien mullistusten edessä.
10.3 Tulevat löydöt
Jatkaessamme fossiilien etsintää Aasiassa, Etelä-Amerikassa, Afrikassa ja muualla, odotettavissa on todennäköisesti uusia dinosaurusten lajeja tai jopa kokonaisia ryhmiä. Edistyneet tietokonetomografiat, isotooppianalyysit ja 3D-rekonstruktiot voivat paljastaa käyttäytymistä, värejä, ravintoa tai kasvunopeutta, jotka olivat aiemmin saavuttamattomia. Myös museokokoelmien tarkastelu uusilla teknologioilla tuottaa usein uusia löytöjä. Tietenkin mesotsooiskauden "Matelijoiden aikakauden" historia jatkuu ja laajenee jokaisen uuden löydön myötä.
Nuorodos ir tolesnis skaitymas
- Benton, M. J. (2019). Dinosaurukset uudelleen löydetty: Tieteellinen vallankumous paleontologiassa. Thames & Hudson.
- Brusatte, S. L. (2018). Dinosaurusten nousu ja tuho: Uusi historia kadonneesta maailmasta. William Morrow.
- Padian, K., & Chiappe, L. M. (1998). “Lintujen alkuperä ja varhainen evoluutio.” Biological Reviews, 73, 1–42.
- Upchurch, P., Barrett, P. M., & Dodson, P. (2004). “Sauropodidinosaurusten tutkimus: historiallinen katsaus.” Teoksessa The Sauropods: Evolution and Paleobiology, University of California Press, 1–28.
- Carrano, M. T., & Sampson, S. D. (2008). “Tetanurae-ryhmän (Dinosauria: Theropoda) fylogenia.” Journal of Systematic Palaeontology, 6, 183–236.
- Witton, M. P. (2013). Pterosaurukset: Luonnonhistoria, evoluutio, anatomia. Princeton University Press.