L'apparition des forêts, les sauts d'oxygène et l'évolution des vertébrés – membres et poumons adaptés à la vie terrestre
Un monde en pleine transformation
La fin de l'ère paléozoïque a été marquée par des changements significatifs dans la biosphère et le climat de la Terre. Le Dévonien (419–359 millions d'années avant notre ère), également appelé « Âge des poissons », a vu prospérer dans les océans les poissons à mâchoires et les récifs, tandis que les plantes terrestres se sont rapidement étendues, passant de formes petites et simples à de grands arbres. Ensuite, avec l'arrivée du Carbonifère (359–299 millions d'années avant notre ère), les forêts luxuriantes de charbon et l'abondance d'oxygène ont commencé à caractériser la planète, la terre ferme accueillant non seulement des plantes, mais aussi les premières amphibiens et d'énormes arthropodes. Ces transformations ont posé les bases des écosystèmes terrestres actuels et montrent comment les innovations biologiques et les rétroactions environnementales peuvent radicalement modifier la surface de la Terre.
2. Environnement du Dévonien : les plantes conquièrent la terre ferme
2.1 Premières plantes vasculaires et premières forêts
Au début du Dévonien, la terre ferme a été colonisée par de petites plantes vasculaires (par ex., rhiniophytes, zostérophylles). En passant au Dévonien moyen à tardif, des plantes plus grandes et plus complexes se sont développées, telles que Archaeopteris, considéré comme l'un des premiers véritables « arbres ». Archaeopteris possédait des troncs lignifiés et de larges appendices ressemblant à des feuilles. À la fin du Dévonien, ces arbres formaient déjà les premiers vrais forêts, atteignant parfois plus de 10 m de hauteur, influençant fortement la stabilité du sol, le cycle du carbone et le climat [1], [2].
2.2 Formation du sol et changements atmosphériques
Avec l'établissement des racines des plantes et l'accumulation de sédiments organiques, un véritable sol (paléosols) a commencé à se former, accélérant la décomposition des roches silicatées, réduisant le niveau de CO2 atmosphérique et accumulant du carbone organique. Cette augmentation de la productivité terrestre a probablement conduit à une réduction du CO2 dans l'atmosphère et a favorisé le refroidissement de la planète. Parallèlement, l'augmentation de la photosynthèse a progressivement élevé le niveau d'oxygène. Bien que ce ne fût pas aussi drastique que le saut d'oxygène du Carbonifère, les changements du Dévonien ont ouvert la voie à des augmentations ultérieures d'oxygène.
2.3 Extinctions marines et crises géologiques
Le Dévonien est également connu pour plusieurs pulsations d'extinction, dont l'extinction du Dévonien supérieur (~372–359 millions d'années avant notre ère). L'expansion des plantes terrestres, les changements chimiques océaniques et les fluctuations climatiques ont pu déclencher ou aggraver ces événements d'extinction. Les coraux formant des récifs et certains groupes de poissons ont été affectés, remodelant les écosystèmes marins mais laissant des niches évolutives pour d'autres espèces.
3. Les premiers tétrapodes : les poissons s'aventurent sur la terre ferme
3.1 Des nageoires aux membres
À la fin du Dévonien, certaines lignées de poissons à nageoires charnues (Sarcopterygii) ont développé des nageoires pectorales et pelviennes plus robustes, avec des os internes massifs. Des fossiles intermédiaires célèbres, tels que Eusthenopteron, Tiktaalik, Acanthostega, montrent comment la structure des nageoires a évolué vers des membres terminés par des doigts dans des eaux peu profondes ou marécageuses. Ces proto-tétrapodes pouvaient vivre dans des eaux peu profondes ou des environnements deltaïques, combinant la nage aquatique avec les premiers stades de locomotion terrestre.
3.2 Pourquoi s'aventurer sur la terre ferme ?
Les hypothèses expliquant pourquoi les poissons sont devenus des tétrapodes incluent :
- Fuite devant les prédateurs / nouvelles niches : Les eaux peu profondes ou les étangs temporaires forçaient à s'adapter.
- Ressources alimentaires : Nouvelles sources de nourriture provenant de la végétation terrestre et des arthropodes.
- Manque d'oxygène : Les eaux chaudes du Dévonien pouvaient être hypoxiques, rendant la respiration partielle ou superficielle de l'air avantageuse.
À la fin du Dévonien, de véritables tétrapodes « amphibiens » possédaient déjà quatre membres porteurs et des poumons pour respirer l'air, bien que beaucoup dépendaient encore de l'eau pour la reproduction.
4. Début du Carbonifère : l'âge des forêts et du charbon
4.1 Climat du Carbonifère et forêts de charbon
La période Carbonifère (359–299 millions d'années avant notre ère) est souvent divisée en sous-périodes Mississippien (Carbonifère inférieur) et Pennsylvanien (Carbonifère supérieur). À cette époque :
- Forêts géantes de lycopodes et de fougères : Lepidodendron, Sigillaria (club-mousses), calamites (Calamites), fougères à graines et premiers conifères prospéraient dans les basses terres équatoriales humides.
- Formation du charbon : De épaisses couches de matière végétale accumulée dans des marécages pauvres en oxygène se sont transformées en larges gisements de charbon (d'où le nom « Carbonifère »).
- Augmentation de l'oxygène : Une large activité d'enfouissement de matière organique a probablement élevé la concentration d'O2 dans l'atmosphère à environ 30–35 % (beaucoup plus que les 21 % actuels), permettant la formation de gigantesques arthropodes (par ex., des mille-pattes métriques) [3], [4].
4.2 Radiation des tétrapodes : l'essor des amphibiens
Avec l'abondance des basses terres marécageuses et l'excès d'oxygène, les premiers vertébrés terrestres (amphibiens) se sont largement répandus :
- Les temnospondyles, anthracosaures et autres groupes amphibies se sont diversifiés dans des habitats semi-aquatiques.
- Les membres étaient adaptés à la marche sur un sol dur, mais la reproduction nécessitait encore de l'eau, ils restaient donc liés aux habitats humides.
- Certaines lignées, qui ont ensuite évolué en amniotes (reptiles, mammifères), ont acquis à la fin du Carbonifère des stratégies de reproduction plus avancées (œuf amniotique), renforçant encore leur adaptation à la vie strictement terrestre.
4.3 Arthropodes géants et oxygène
L'excès d'oxygène au Carbonifère est associé à des insectes géants et autres arthropodes, par ex., Meganeura (insecte semblable à une libellule, avec une envergure d'environ 65–70 cm) ou le gigantesque mille-pattes Arthropleura. La forte pression partielle d'O2 leur a permis une respiration plus efficace via les trachées. Cela a pris fin lorsque le climat a changé dans les périodes ultérieures et que le niveau d'O2 a diminué.
5. Changements géologiques et paléoclimatiques
5.1 Configurations continentales (formation de Pangée)
Pendant le Carbonifère, Gondwana (supercontinent sud) migra vers le nord, fusionnant avec Laurasia, et à la fin du Paléozoïque tardif commença à former Pangée. Cette collision a élevé d'immenses chaînes de montagnes (par ex., orogenèse des Appalaches–Varisques). La séquence changeante de la disposition des continents a influencé le climat, dirigeant les courants océaniques et la circulation atmosphérique.
5.2 Glaciations et variations du niveau marin
Les glaciations du Paléozoïque tardif ont commencé dans le sud de la Gondwana (Carbonifère supérieur – Permien inférieur, glaciation de Karoo). De grandes calottes glaciaires dans l'hémisphère sud ont provoqué des variations cycliques du niveau marin, affectant les habitats côtiers de tourbières carbonées. L'interaction entre glaciations, expansion forestière et tectonique des plaques montre comment des liens complexes gouvernent le système terrestre.
6. Données fossiles sur la complexité des écosystèmes terrestres
6.1 Fossiles végétaux et macéraux du charbon
Les couches de charbon du Carbonifère conservent abondamment des restes végétaux. Les empreintes de troncs d'arbres (Lepidodendron, Sigillaria) ou les grandes feuilles (fougères à graines) témoignent de forêts multicouches. Les restes organiques microscopiques dans le charbon (macerals) montrent comment une biomasse dense, en conditions de faible oxygène, s'est transformée en un charbon épais – qui est devenu plus tard le « carburant » des révolutions industrielles.
6.2 Squelettes des amphibiens primitifs
Les squelettes abondants des amphibiens primitifs (temnospondyles, etc.) montrent des hybrides d'adaptation aquatique et terrestre : des membres robustes, mais souvent avec des dents archaïques ou d'autres caractéristiques reliant les traits des poissons et ceux des formes terrestres ultérieures. Certains paléontologues appellent ces formes intermédiaires « amphibiens fondamentaux », reliant les tétrapodes du Dévonien aux premiers amphibiens couronnés du Carbonifère [5], [6].
6.3 Insectes géants et fossiles d'arthropodes
Des découvertes marquantes d'ailes d'insectes, d'exosquelettes d'arthropodes ou d'empreintes confirment la présence d'arthropodes terrestres géants dans ces forêts marécageuses. L'excès d'oxygène leur a permis d'atteindre une taille corporelle plus grande. Ces fossiles révèlent directement les interactions écologiques du Carbonifère, où les arthropodes jouaient un rôle important en tant qu'herbivores, décomposeurs ou prédateurs de petits vertébrés.
7. Vers la fin du Carbonifère
7.1 Changement climatique, diminution de l'oxygène ?
À la fin du Carbonifère, avec l'intensification des glaciations en Gondwana méridional, la circulation océanique a changé. Le climat variable a peut-être réduit la répartition des marécages côtiers, affaiblissant finalement l'enfouissement massif de matière organique qui avait conduit au pic d'oxygène. Avec l'avènement du Permien (~299–252 Ma), le système terrestre s'est réorganisé une nouvelle fois, avec un approfondissement des sécheresses dans certaines zones équatoriales et une diminution des grands arthropodes.
7.2 Fondations des amniotes
À la fin du Carbonifère, certains tétrapodes ont développé l'œuf amniotique, les libérant des contraintes aquatiques pour la reproduction. Cette innovation (menant aux reptiles, mammifères, oiseaux) marque une nouvelle étape majeure vers la domination terrestre des vertébrés. Les synapsides (lignée des mammifères) et les sauropsides (lignée des reptiles) ont commencé à diverger, supplantant progressivement les anciens groupes d'amphibiens dans de nombreuses niches.
8. Importance et héritage
- Écosystèmes terrestres : À la fin du Carbonifère, les terres émergées de la Terre étaient déjà densément couvertes de plantes, d'arthropodes et de divers groupes d'amphibiens. C'est la première véritable « colonisation terrestre », posant les bases des biosphères terrestres futures.
- Oxygène et rétroaction climatique : L'enfouissement massif de matière organique dans les marécages a augmenté la teneur en O2 atmosphérique, régulant le climat. Cela montre l'impact direct des processus biologiques (forêts, photosynthèse) sur l'atmosphère planétaire.
- Étape de l'évolution des vertébrés : De la transition poissons-tétrapodes du Dévonien à l'aube des amphibiens et amniotes du Carbonifère – cette période est la base de l'évolution ultérieure des dinosaures, des mammifères et finalement de nous-mêmes.
- Ressources économiques : Les gisements de charbon carbonifère – jusqu'à présent une source d'énergie importante, paradoxalement à l'origine des émissions anthropiques actuelles de CO2. Comprendre la formation de ces gisements aide les recherches géologiques, les reconstructions paléoclimatiques et la gestion des ressources.
9. Connexions avec les écosystèmes actuels et les leçons des exoplanètes
9.1 La Terre ancienne comme analogue d'exoplanète
L'analyse de la transition Dévonien–Carbonifère peut aider l'astrobiologie à comprendre comment une vie photosynthétique largement répandue, une biomasse importante et une composition atmosphérique variable peuvent apparaître sur une planète. « Excès d'O2 » – un tel phénomène pourrait être détecté par des signaux spectraux si, sur une exoplanète, une explosion de forêts ou d'algues d'une ampleur similaire s'était produite.
9.2 Importance pour le présent
Les débats actuels sur le cycle du carbone et le changement climatique rappellent les processus du Carbonifère – alors un énorme stockage de carbone (charbon), aujourd'hui une libération rapide de carbone. Comprendre comment la Terre ancienne a maintenu ou changé ses états climatiques, en enfouissant massivement le carbone ou en subissant des glaciations, peut aider les modèles climatiques actuels et la recherche de solutions.
10. Conclusion
La période du Dévonien au Carbonifère est cruciale dans l'histoire de la Terre, transformant les environnements terrestres de notre planète de zones peu végétalisées à forêts denses et marécageuses qui ont créé une atmosphère riche en oxygène. En même temps, les vertébrés ont franchi la barrière eau-terre, ouvrant la voie aux amphibiens puis aux reptiles ou mammifères. Les nombreux changements dans la géosphère et la biosphère – expansion des plantes, fluctuations de l'oxygène, grands arthropodes, dispersion des amphibiens – montrent comment la vie et l'environnement peuvent s'entrelacer de façon spectaculaire sur des dizaines de millions d'années.
Les découvertes constantes en paléontologie, les nouvelles méthodes de géochimie et la modélisation améliorée des environnements anciens permettent une compréhension plus profonde de ces transformations lointaines. Aujourd'hui, nous regardons les premiers âges « verts » de la Terre, reliant le monde aquatique du Dévonien aux marécages charbonniers du Carbonifère, complétant ainsi l'image d'une planète pleine d'écosystèmes terrestres complexes. On y voit des leçons communes importantes sur la façon dont les changements environnementaux globaux et les innovations évolutives peuvent déterminer le destin de la vie à travers les époques, et peut-être au-delà de la Terre.
Nuorodos ir daugiau skaitymo
- Algeo, T. J., & Scheckler, S. E. (1998). « Téléconnexions terrestre-marine au Dévonien : liens entre l'évolution des plantes terrestres, les processus d'altération et les événements anoxiques marins. » Philosophical Transactions of the Royal Society B, 353, 113–130.
- Clack, J. A. (2012). Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods, 2nd ed. Indiana University Press.
- Scott, A. C., & Glasspool, I. J. (2006). « La diversification des systèmes de feu paléozoïques et les fluctuations de la concentration en oxygène atmosphérique. » Proceedings of the National Academy of Sciences, 103, 10861–10865.
- Gensel, P. G., & Edwards, D. (2001). Plants Invade the Land: Evolutionary & Environmental Perspectives. Columbia University Press.
- Carroll, R. L. (2009). The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press.
- Rowe, T., et al. (2021). « La diversité complexe des premiers tétrapodes. » Trends in Ecology & Evolution, 36, 251–263.