Devonas–Karbonas: ankstyvieji miškai ir amfibijų iškilimas

Devona–Karbons: agrīnie meži un abinieku uzplaukums

Miškų atsiradimas, deguonies šuoliai ir stuburinių evoliucija – galūnės bei plaučiai, skirti gyvenimui sausumoje

Pasaulis pokyčių apsuptyje

Vėlyvąjį paleozojaus erą lydėjo ryškūs Žemės biosferos ir klimato pokyčiai. Devone (419–359 mln. m. pr. m. e.), dar vadinamame „Žuvų amžiumi“, vandenynuose klestėjo žandikauliai žuvys ir rifai, o sausumos augalai sparčiai plito nuo nedidelių, paprastų formų iki aukštų medžių. Po to atėjus Karbonui (359–299 mln. m. pr. m. e.) vešlūs anglies-klodų miškai ir gausus deguonis ėmė charakterizuoti planetą, sausumose ėmė gyvuoti ne tik augalai, bet ir ankstyvosios amfibijos bei milžiniški nariuotakojai. Šie virsmai nulėmė dabartinių sausumos ekosistemų pagrindus ir rodo, kaip biologinės naujovės bei aplinkos grįžtamasis ryšys gali kardinaliai pakeisti Žemės paviršių.

2. Devono aplinka: augalai užkariauja sausumą

2.1 Ankstyvieji kraujagysliniai augalai ir pirmieji miškai

Ankstyvajame Devone sausumą kolonizavo nedideli kraujagysliniai augalai (pvz., rhiniophytes, zosterophylls). Pereinant į Vidurinį–Vėlyvąjį Devoną, išsivystė stambesni ir sudėtingesni augalai, tokie kaip Archaeopteris, laikomas vienu iš pirmųjų tikrųjų „medžių“. Archaeopteris turėjo medėjusius kamienus ir plačius, lapus primenančius darinukus. Vėlyvajame Devone šie medžiai jau formavo pirminius tikrus miškus, kurie kartais siekė virš 10 m aukščio, stipriai veikė dirvožemio stabilumą, anglies apytaką bei klimatą [1], [2].

2.2 Dirvožemio formavimasis ir atmosferos kaita

Kad augalų šaknys įsitvirtintų ir kauptųsi organinės nuosėdos, susiformavo tikra dirva (paleosoliai), kuri pagreitino silikatinių uolienų dūlėjimą, sumažino atmosferos CO2 lygį ir sukaupė organinį anglį. Toks sausumos produktyvumo padidėjimas, matyt, lėmė atmosferos CO2 sumažėjimą ir skatino planetos atvėsimą. Kartu išaugusi fotosintezė palaipsniui didino deguonies kiekį. Nors tai nebuvo tokia drastiška kaip Karbono laikotarpio deguonies šuolis, Devono laikotarpio pokyčiai atvėrė kelią vėlesniems deguonies šuoliams.

2.3 Jūras izmiršanas un ģeoloģiskās krīzes

Devons ir arī pazīstams ar vairākiem izmiršanas impulsiem, tostarp vēlā Devona izmiršanu (~372–359 milj. g. p. m. ē.). Sauszemes augu izplatība, okeāna ķīmijas izmaiņas un klimata svārstības varēja veicināt vai pastiprināt šos izmiršanas notikumus. Cieta rifu veidojošie koraļļi un daļa zivju grupu, pārveidojot jūras ekosistēmas, bet atstājot evolūcijas nišas citām sugām.

3. Pirmie tetrapodi: zivis dodas uz sauszemes

3.1 No spurām uz ekstremitātēm

Vēlā Devona periodā dažas mīkstspuru zivju (Sarcopterygii) līnijas attīstīja spēcīgākas, attīstītākas krūšu un iegurņa spuras ar masīviem iekšējiem kauliem. Slaveni fosiliju starpposma piemēri, piemēram, Eusthenopteron, Tiktaalik, Acanthostega, rāda, kā no spuru struktūras attīstījās pirkstos beidzošas ekstremitātes seklos vai purvainos ūdeņos. Šie proto-tetrapodi varēja dzīvot seklos ūdeņos vai deltas apvidos, apvienojot ūdens peldēšanu ar sākotnējiem sauszemes kustības posmiem.

3.2 Kāpēc virzīties uz sauszemes pusi?

Hipotēzes, kāpēc zivis pārvērtās par tetrapodiem, ietver:

  • : Sekli ūdeņi vai pagaidu dīķi piespieda pielāgoties.
  • Barības resursi: Jauni barošanās avoti no sauszemes augiem un posmkājiem.
  • Skābekļa trūkums: Silti Devona ūdeņi varēja būt hipoksiski, tāpēc virsmas vai daļēja elpošana gaisā deva priekšrocības.

Devona beigās īsti “vardes līdzīgie” tetrapodi jau bija ieguvuši četras balstošas ekstremitātes un plaušas elpošanai gaisā, lai gan daudzi joprojām bija atkarīgi no ūdens vairošanās procesam.

4. Karbonu sākums: mežu un ogļu laikmets

4.1 Karbonu klimats un ogļainie lietus meži

Karbonu periods (359–299 milj. g. p. m. ē.) bieži tiek sadalīts Misisipijas (agrīnais Karbons) un Pensilvānijas (vēlākais Karbons) apakšperiodos. Tajā laikā:

  • Milzīgi līgopīdi un papardes meži: Lepidodendron, Sigillaria (kļavas kājiņas), skujuļi (Calamites), sēklaini papardes un agrīnie skujkoki plauka mitrās ekvatoriālajās zemienēs.
  • Oglekļa veidošanās: Biezi uzkrātie augu materiāla slāņi skābekļa trūkuma purvos pārvērtās lielos ogļu slāņos (no šejienes arī nosaukums “Karbonu” periodam).
  • Skābekļa pieaugums: Plaša organiskās vielas aprakšanas darbība, visticamāk, paaugstināja O2 koncentrāciju atmosfērā līdz ~30–35 % (krietni vairāk nekā pašreizējie 21 %), ļaujot veidoties milzīgiem posmkājiem (piemēram, metru garie simtkāji) [3], [4].

4.2 Tetrapodu radiācija: abinieku uzplaukums

Ņemot vērā plašas purvainas zemienes un skābekļa pārpalikumu, agrīnie sauszemes mugurkaulnieki (amfībijas) plaši izplatījās:

  • Temnospondili, antrakozauri un citi amfībijām līdzīgi kladi diversificējās pusūdens dzīvotnēs.
  • Ekstremitātes bija pielāgotas staigāšanai pa cietu virsmu, bet vairošanās joprojām prasīja ūdeni, tāpēc tie joprojām uzturējās mitrās dzīvotnēs.
  • Dažas līnijas, kas vēlāk attīstījās par amniotiem (rāpuļiem, zīdītājiem), Karbona beigās ieguva pilnīgākas vairošanās stratēģijas (amnionu olu), vēl vairāk nostiprinot pielāgošanos tīri sauszemes dzīvei.

4.3 Milzīgi posmkāji un skābeklis

Karbona skābekļa pārpalikums saistīts ar milzīgiem kukaiņiem un citiem posmkājiem, piemēram, Meganeura (spāru tipa kukainis, ~65–70 cm spārnu plētums) vai milzīgo Arthropleura simtkāju. Liels O2 daļējais spiediens nodrošināja tiem efektīvāku elpošanu ar trahejām. Tas beidzās, kad klimats vēlākajos periodos sāka mainīties un O2 līmenis samazinājās.

5. Ģeoloģiskās un paleoklimatiskās pārmaiņas

5.1 Kontinentu konfigurācijas (Pangejas veidošanās)

Karbona laikā Gondvana (dienvidu superkontinents) virzījās uz ziemeļiem, saplūstot ar Laurusiju, un vēlā paleozoja beigās sāka veidot Pangeju. Šī sadursme radīja milzīgus kalnu grēdas (piemēram, Apalaču–Variska orogeneze). Mainīgā kontinentu izvietojuma secība ietekmēja klimatu, novirzot okeāna straumes un atmosfēras cirkulāciju.

5.2 Ledus laikmeti un jūras līmeņa izmaiņas

Vēlā paleozoja ledus laikmeti sākās Dienvidu Gondvanā (vēlā Karbona – agrā Permā, "Karoo" ledus laikmets). Lieli ledus pārklāji dienvidu puslodē izraisīja ciklisku jūras līmeņa svārstību, ietekmējot piekrastes ogļu-peatmoss biotopu vidi. Ledus laikmetu, mežu attīstības un plātņu tektonikas mijiedarbība parāda, kā sarežģītas saites vada Zemes sistēmu.

6. Fosilie dati par sauszemes ekosistēmu sarežģītību

6.1 Augu fosilijas un ogļu makerāli

Karbona ogļu slāņi bagātīgi saglabā augu atliekas. Koku stumbru nospiedumi (Lepidodendron, Sigillaria) vai lielas lapas (sēklaini papardes) liecina par daudzslāņu mežiem. Mikroskopiskas organiskās atliekas oglēs (macerāli) rāda, kā blīva biomasa, skābekļa trūkuma apstākļos, pārvērtās biezā oglē – kas vēlāk kļuva par rūpniecības revolūciju "kurināmo".

6.2 Agrīno amfībiju skeleti

Bieži saglabājušies agrīno amfībiju (temnospondilu u.c.) skeleti rāda ūdens un sauszemes pielāgošanās hibrīdus: stipras ekstremitātes, bet bieži ar senlaicīgiem zobiem vai citiem iezīmēm, kas savieno zivju un vēlāk attīstīto sauszemes iezīmes. Daži paleontologi šīs starpformas sauc par „pamatam amfībijām“, kas saista Devona tetrapodus ar pirmajiem Karbona vainaga vardēm [5], [6].

6.3 Milzīgi kukaiņi un posmkāju fosilijas

Izteikti kukaiņu spārnu, posmkāju eksoskeletu vai pēdu atradumi apstiprina milzīgus sauszemes posmkājus šajos purvainajos mežos. Skābekļa pārpalikums ļāva tiem sasniegt lielāku ķermeņa izmēru. Šie fosilijas tieši atklāj Karbona ekoloģiskās mijiedarbības, kur posmkāji bija svarīgi zālēdāji, sadalītāji vai mazāku mugurkaulnieku plēsēji.

7. Vēlā Karbona virzienā

7.1 Klimata pārmaiņas, skābekļa samazināšanās?

Karbona beigās, pastiprinoties ledus laikmetiem Dienvidu Gondvānā, mainījās okeānu cirkulācija. Mainīgs klimats varēja samazināt piekrastes purvu izplatību, galu galā vājinot lielapjoma organiskās vielas aprakšanu, kas izraisīja skābekļa maksimumu. Permas perioda sākumā (~299–252 milj. g. p.m.ē.) Zemes sistēma pārorientējās vēlreiz, ekvatoriālajās zonās pastiprinājās sausums, samazinājās lielo posmkāju skaits.

7.2 Amniotu pamati

Vēlā Karbonā daži tetrapodi attīstīja amniotisko olu, atbrīvojot tos no ūdens apstākļiem vairošanās procesā. Šī inovācija (kas noveda pie rāpuļiem, zīdītājiem, putniem) iezīmē nākamo lielo soli vertebrātu sauszemes dominances virzienā. Sinapsīdi (zīdītāju līnija) un sauropsīdi (rāpuļu līnija) sāka atšķirties, galu galā aizstājot vecākās amfībiju grupas daudzās nišās.

8. Nozīme un mantojums

  1. Zemes sauszemes ekosistēmas: Karbona beigās Zemes sauszemes platības jau bija blīvi apaugušas ar augiem, posmkājiem un dažādām amfībiju grupām. Tas ir pirmais īstais "sauszemes apdzīvošanas" posms, radot pamatu nākotnes sauszemes biosfērām.
  2. Skābeklis un klimata atgriezeniskā saite: Milzīga organiskās vielas aprakšana purvos palielināja atmosfēras O2 daudzumu, regulēja klimatu. Tas parāda tiešu bioloģisko procesu (mežu, fotosintēzes) ietekmi uz planētas atmosfēru.
  3. Vertebrātu evolūcijas posms: No Devona zivju–tetrapodu pārejas līdz Karbona amfībiju un amniotu rītausmai – šis periods ir pamats turpmākai dinozauru, zīdītāju un galu galā mūsu pašu evolūcijai.
  4. Ekonomiskie resursi: Karbona oglekļa krājumi – līdz šim svarīgs enerģijas avots, paradoksāli veicina pašreizējo antropogēno CO2 emisiju. Šo krājumu veidošanās izpratne palīdz ģeoloģiskajos pētījumos, paleoklimata rekonstrukcijās un resursu pārvaldībā.

9. Saiknes ar mūsdienu ekosistēmām un eksoplanētu mācībām

9.1 Senā Zeme kā eksoplanētas analogs

Devona–Karbono pārejas analīze var palīdzēt astrobioloģijai saprast, kā uz planētas var rasties plaši izplatīta fotosintētiskā dzīvība, liela biomasa un mainīga atmosfēras sastāvs. „O2 pārpalikums“ – tāds fenomens varētu būt redzams spektra signālos, ja kādā eksoplanētā būtu noticis līdzīga mēroga mežu vai aļģu uzplaukums.

9.2 Nozīme mūsdienām

Mūsdienu diskusijas par oglekļa apriti un klimata pārmaiņām atgādina Karbona procesus – toreiz milzīga oglekļa uzkrāšanās (ogles), tagad strauja oglekļa atbrīvošana. Izpratne par to, kā senā Zeme uzturēja vai pārveidoja klimata stāvokļus, bagātīgi noglabājot ogles vai piedzīvojot ledus laikmetus, var palīdzēt mūsdienu klimata modeļiem un lēmumu pieņemšanai.

10. Secinājums

Periods no Devona līdz Karbonam ir izšķirošs Zemes vēsturē, pārveidojot mūsu planētas sauszemes vidi no retām apauguma teritorijām līdz blīviem, purvainiem mežiem, kas radīja skābekli bagātu atmosfēru. Tajā pašā laikā mugurkaulnieki pārvarēja ūdens–sauszemes barjeru, atverot ceļu amfībijām un vēlāk rāpuļiem vai zīdītājiem. Bagātas ģeosfēras un biosfēras pārmaiņas – augu izplatība, skābekļa svārstības, lieli posmkāji, amfībiju izplatība – parāda, kā dzīvība un vide var pārsteidzoši sakristēt desmitiem miljonu gadu laikā.

Secīgi paleontoloģijas atklājumi, jaunas ģeohīmijas metodes un uzlabota seno vidi modelēšana ļauj dziļāk izprast šīs tālās pārejas. Mūsdienās mēs raugāmies uz agrīnajiem “zaļajiem” Zemes laikmetiem, kas savieno ūdeņaino Devona pasauli ar ogļainajiem Karbona mežiem, pabeidzot ainu par planētu, pilnu sarežģītu sauszemes ekosistēmu. Šeit redzamas svarīgas kopīgas mācības, kā globālas vides pārmaiņas un evolūcijas jauninājumi var noteikt dzīvības likteni laikmetos, iespējams, pat ārpus Zemes robežām.

Nuorodos ir daugiau skaitymo

  1. Algeo, T. J., & Scheckler, S. E. (1998). “Zemes un jūras telekonekcijas Devona periodā: saiknes starp sauszemes augu evolūciju, erozijas procesiem un jūras anoksiskajiem notikumiem.” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 353, 113–130.
  2. Clack, J. A. (2012). Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods, 2nd ed. Indiana University Press.
  3. Scott, A. C., & Glasspool, I. J. (2006). “Paleozoja uguns sistēmu dažādošanās un atmosfēras skābekļa koncentrācijas svārstības.” Proceedings of the National Academy of Sciences, 103, 10861–10865.
  4. Gensel, P. G., & Edwards, D. (2001). Plants Invade the Land: Evolutionary & Environmental Perspectives. Columbia University Press.
  5. Carroll, R. L. (2009). The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press.
  6. Rowe, T., et al. (2021). “Agrīno tetrapodu sarežģītā daudzveidība.” Trends in Ecology & Evolution, 36, 251–263.
Atgriezties emuārā