No agrīnajiem primātiem ar satverošām ekstremitātēm un uz priekšu vērstām acīm līdz hominīdu atzarām
Kas ir primāti
Primāti ir zīdītāju grupa, kurā ietilpst lemūri, lōriji, tariši, pērtiķi, cilvēkveidīgie pērtiķi un cilvēki. Šīs grupas locekļi izceļas ar vairākiem raksturīgiem pazīmēm:
- Satverošas rokas un kājas: bieži ar pretējiem īkšķiem vai lieliem pirkstiem, pielāgotas dzīvei kokos.
- Uz priekšu vērstas acis: nodrošina stereoskopisku (3D) redzi, svarīgu precīzai attālumu noteikšanai kāpelējot.
- Lielas smadzenes: salīdzinājumā ar ķermeņa izmēru, atspoguļojot sarežģītu sociālo uzvedību un augstu kognitīvo līmeni.
- Elastīgi plecu un ekstremitāšu locītavas: ļauj dažādas kustību formas, no brahiācijas līdz staigāšanai, balstoties uz locītavām.
Šīs adaptācijas, attīstījušās desmitiem miljonu gadu laikā, liecina, kā primāti veiksmīgi pielāgojās dzīvei kokos (vēlāk daži – sauszemes nišās). Skatoties uz primātu sākumiem, mēs uzzinām, kā hominīdu atzars, kas ved uz Homo sapiens, iekļaujas plašākā zīdītāju evolūcijas kontekstā.
2. Agrākie primātu priekšteči: paleocēns
2.1 Plesiadapiformi: primātu priekšteči vai tuvi radinieki?
Paleocēna laikmetā (~66–56 milj. gadu), drīz pēc Kreidas–Paleogēna izmiršanas, kas pārtrauca dinozauru laikmetu, fosiliju ierakstā parādījās plesiadapiformi – mazi, vāverēm līdzīgi zīdītāji. Lai gan daudzi no tiem vēl netiek uzskatīti par īstiem primātiem pēc mūsdienu definīcijām, tie rāda dažas ar primātiem līdzīgas īpašības:
- Satverošas ekstremitātes (dažām progresīvākām formām, lai gan daudziem joprojām bija nagi nagu plāksnīšu vietā).
- Iespējamā pielāgošanās dzīvei kokos.
Tomēr plesiadapiformu galvaskausiem bieži nav pilnīgas konverģences gredzenveida acu dobumā (uz priekšu vērstas acis), kas raksturīga mūsdienu primātiem, un to purns ir garāks – tāpēc tie var būt māsas grupas vai starpposma formas. Tāpēc joprojām notiek diskusijas: daži uzskata progresīvākās plesiadapiformu ģimenes (piemēram, Carpolestidae) par tuvu saistītām agrīno primātu dzimtām, aizpildot evolūcijas starpību starp plašākiem zīdītājiem un eocēna īstajiem primātiem [1], [2].
2.2 Vides konteksts
Paleocēns bija salīdzinoši silts, ar plašu mežu izplatību daudzos reģionos. Dinozauru izmiršana un pieaugošā segsēkļu (angiospermu) un kukaiņu daudzveidība radīja jaunas iespējas sīkiem kokos dzīvojošiem zīdītājiem. Šī vide varēja veicināt īpašības, kas uzlabo satvērienu, redzi un veiklību – raksturīgas primātiem.
3. Eocēns ir īstie primāti (euprimāti)
3.1 "Mūsdienu grupu rītausma": eocēna uzplaukums
Eocēna laikmets (~56–34 milj. gadu) bieži tiek saukts par "mūsdienu grupu rītausmu", jo tad nostiprinājās daudzas mūsdienu zīdītāju grupas. Primātu jomā redzam pirmos neapstrīdamus vai "īstos" primātus (euprimates). Raksturīgs tiem ir:
- Aizmugurējā orbītas siena vai pat noslēgta acs dobumu: daļēji kaulains acu ietvars, kas palīdz dubultai redzei.
- Sarīkušas purni: kas norāda uz lielāku redzes, nevis ožas nozīmi.
- Nagi vietā nagi daudzos pirkstos un izteiktāki pretēji īkšķi.
Šie agrīnie primāti sadalījās divās lielās līnijās:
- Adapiformai: bieži uzskatīti par tuviem mūsdienu strepsirīnu (lemūru, loriju) radiniekiem.
- Omomyiformai: vairāk līdzīgi tarišiem, iespējams saistīti ar haplorīniem (tariši, beždžionės, cilvēkveidīgie pērtiķi).
Šādas fosilijas atrodamas Green River slāņos Ziemeļamerikā, Messel Vācijā un citās pasaules vietās, kas liecina, ka šie arhaiskie primāti plauka kuplos, siltos mežos. To daudzveidība liecina par agrīnu radiāciju, lai gan lielākā daļa nav saglabājusies pēc vidējā-vēlā eocēna [3], [4].
4. Oligocēns: antropoīdu uzplaukums
4.1 Antropoīdu pazīmes
Antropoīdi (beždžionės, cilvēkveidīgie pērtiķi, cilvēki) atšķiras no strepsirīniem (lemūriem, lorijiem) un tarišiem ar to, ka tiem ir:
- Pilnīgi noslēgta acs dobumu (noslēgts gredzens ap aci).
- Salipuši pieres kauli un bieži salipusi žokļa šuve.
- Lielākas smadzenes un sarežģītāka sociālā uzvedība.
Oligocēna laikā (~34–23 milj. gadu) antropoīdi sāka vairāk izplatīties Āfrikā un iespējams Āzijā. Ēģiptes Fajumo ielejā atrastās fosilijas ir ļoti svarīgas – tur atrodams:
- Parapitecidai (iespējams saistīti ar platyrrhini, naujojo pasaulio beždžionēm).
- Propliopitecidai (piemēram, Aegyptopithecus), iespējams, tuvi seno pasaules beždžionu un cilvēkveidīgo pērtiķu senči.
4.2 Platyrrhinos (Naujojo Pasaulio beždžionės) un Katarrhinos (Senojo Pasaulio beždžionės un cilvēkveidīgie pērtiķi)
Molekulārie un fosīlie dati liecina, ka Naujojo Pasaulio beždžionės atdalījās no Āfrikas antropoīdiem vēlā eocēnā vai oligocēnā, šķērsojot uz Dienvidameriku, iespējams, pa pagaidu salām vai peldošām "salām". Tikmēr katarrhinos palika Āfro-Arābijā un attīstījās par mūsdienu Senojo Pasaulio beždžionēm un cilvēkveidīgajiem pērtiķiem [5].
5. Miocēns: pērtiķu laikmets
5.1 Agrīnie katarrhīni un cilvēkprimātu atdalīšanās
Miocēns (~23–5 milj. g.) iezīmē lielu beždžionišķo katarrhīnu (saukts par “pērtiķu laikmetu”) radiāciju. Daudzas ģintis (piemēram, Proconsul, Afropithecus) plauka Āfrikas mežos, izceļoties ar būtiskām cilvēkprimātu īpašībām – bezasti ķermeņi, elastīgi locītavas, spēcīgas žokļi. Fosilijas Āfrikā un Eirāzijā liecina par atkārtotu hominoīdu (cilvēkprimātu) izplatību un vietējām radiācijām, kas var būt saistītas ar mūsdienu lielajiem cilvēkprimātiem (gorilām, šimpanzēm, orangutāniem) un galu galā cilvēkiem.
5.2 Hominoīdu un cercopitekoīdu krustpunkts
Vidējā un vēlā miocēnā cercopitekoīdi (vecā pasaules pērtiķi) arī palielinājās, bet hominoīdi piedzīvoja sarežģītu attīstību un izzušanu klimata svārstību un mainīgo mežu dēļ. Līdz vēlam miocēnam (~10–5 milj. g.) hominīdu (t.i., cilvēkprimāti + cilvēki) līnija sašaurinājās līdz atzarojumiem, kas deva esošos cilvēkprimātu tipus (orangutāni, gorillas, šimpanzes) un galu galā cilvēkus [6], [7].
5.3 Parādās divkājība?
Miocēna / pliocēna robežā parādās divkāju hominīni (piemēram, Sahelanthropus ~7 milj. g., Orrorin ~6 milj. g., Ardipithecus ~5–4 milj. g.). Tas iezīmē hominīdu atzara atdalīšanos no šimpanzes līnijas, sākot cilvēku evolūcijas vēsturi. Tomēr garais ceļš no eocēna antropoīdiem līdz miocēna cilvēkprimātiem veidoja morfoloģisku un ģenētisku pamatu, kas ļāva attīstīties divkājībai, rīku lietošanai un sarežģītai domāšanai.
6. Svarīgākie adaptīvie lēcieni primātu evolūcijā
6.1 Dzīve kokos
No agrākajiem primātiem (eocēna euprimātiem) laikiem ķeršanas ekstremitātes, nagi un uz priekšu vērstas acis liecina par pielāgošanos kāpšanai kokos: satvert zarus, novērtēt attālumu lēcieniem, novērot plēsējus vai meklēt augļus. Šīs iezīmes atspoguļo būtisku „vizuāli-manipulatīvās” koordinācijas stimulu, kas veicināja primātu jutīgo un neiro-muskuļu sarežģītību.
6.2 Daudzveidīgs uzturs
Primāti bieži vien ir ar plašu, elastīgu uztura bāzi – augļi, lapas, kukaiņi, sveķi. Zobu morfoloģija (bilofodontiskie dzerokļi pie vecā pasaules pērtiķiem, Y-5 raksts pie cilvēkprimātiem) rāda, kā katra atzara ir pielāgota citam barības veidam. Šī plastiskums ļāva primātiem iekarot jaunas dzīvotnes vai izdzīvot klimata svārstības miljoniem gadu.
6.3 Sociālā un kognitīvā sarežģītība
Primāti parasti demonstrē lielāku vecāku ieguldījumu un ilgāku jaunību, kas veicina progresīvu sociālo mācīšanos. Evolūcijas gaitā lielākas smadzenes saistījās ar tādu uzvedību kā grupas dzīve, kopīga aizsardzība un problēmu risināšana. Starp antropoīdiem, īpaši cilvēkprimātiem, progresīva sociālā dzīve un kognitīvās spējas (rīku lietošana, simboliska komunikācija) izceļ tos starp zīdītājiem.
7. Hominīdu atzarošanās: lielie cilvēkveidīgie pērtiķi un agrīnie cilvēki
7.1 Atšķiršanās no Vecās pasaules pērtiķiem
Molekulārie dati liecina, ka katarrhīni sadalījās:
- Cercopithecoīdi (Vecās pasaules pērtiķi).
- Hominoīdi (cilvēkveidīgie pērtiķi: gibonīdi, lielie cilvēkveidīgie pērtiķi, cilvēki).
Fosilijas no vidējā / vēlā miocēna (piemēram, Sivapithecus, Kenyapithecus, Ouranopithecus) liecina par vairākām hominoīdu radiācijām Āfrikā un Eirāzijā. Galu galā līnijas, kas ved uz mūsdienu lielajiem cilvēkveidīgajiem pērtiķiem (orangutāniem, gorillām, šimpanzēm) un cilvēkiem, atšķīrās pirms ~12–6 milj. gadiem. Hominīdu grupa (Āfrikas lielie cilvēkveidīgie pērtiķi + cilvēki) vēl vairāk sadalījās, radot hominīnus (divkāju senčus, kas neatbilst šimpanzēm).
7.2 Agrīnie hominīni
Atrastie piemēri, piemēram, Sahelanthropus tchadensis (~7 milj. gadu, Čada), Orrorin tugenensis (~6 milj. gadu, Kenija) vai Ardipithecus (~5,8–4,4 milj. gadu, Etiopija), liecina par iespējamu agrīnu divkāju staigāšanu, lai gan dati ir fragmentāri. Australopithecus (~4–2 milj. gadu) jau bija skaidra divkājība, kas veidoja morfoloģisko pamatu, vedot uz Homo dzimtu un attīstītāku rīku lietošanu, un galu galā uz mūsdienu cilvēkiem.
8. Mūsdienu primātu daudzveidība un aizsardzība
8.1 Lemūri, loriji, tarīši, pērtiķi un cilvēkveidīgie pērtiķi
Mūsdienu primāti atspoguļo šo evolūcijas līkloču rezultātus:
- Strepsirīni: lemūri (Madagaskara), loriji, galagi – bieži saglabājuši senākas iezīmes (mitru deguna galu, ķepiņu nagu).
- Haplorīni: tarīši, platihrīni (Jaunās pasaules pērtiķi), katarrhīni (Vecās pasaules pērtiķi, cilvēkveidīgie pērtiķi).
- Hominoīdi: gibonīdi, orangutāni, gorillas, šimpanzes un cilvēki.
Biogeogrāfiskā izplatība (piemēram, lemūri – tikai Madagaskarā, Jaunās pasaules pērtiķi – Amerikā) atspoguļo kontinentu dreifa un dažādu migrāciju sekas. Cilvēkveidīgie pērtiķi saglabājušies galvenokārt Āfrikā / Āzijā, kamēr cilvēki – plaši izplatīti gandrīz visur, izņemot Antarktīdu.
8.2 Aizsardzības izaicinājumi
Primātiem šobrīd draud lieli dzīvotņu iznīcināšanas, medību un klimata pārmaiņu draudi. Daudzi lemūri ir kritiski apdraudēti. Primātu evolūcijas vēsture parāda, cik vērtīga ir katra evolūcijas atzara, tāpēc steidzami nepieciešami saglabāšanas pasākumi šo pielāgoto, sociāli sarežģīto zīdītāju aizsardzībai. „Lielo cilvēkveidīgo pērtiķu“ kladei pieder mūsu tuvākie radinieki – šimpanzes, bonobo, gorillas, orangutāni – visi dabā apdraudēti iznīkšanai, paradoksāli no sugas (mūsu), ar kuru dalās tuvu evolūcijas radniecību.
9. Secinājums
Primātu evolūcija ir izcils ceļš: no nelieliem, iespējams nakts mezozoja zīdītājiem, kas bija apspiesti dinozauru laikā, līdz eocēna perioda plašajai primātu radiācijai kokos, līdz oligocēna antropoīdiem, miocēna cilvēkveidīgajām pērtiķēm un beidzot hominīdu atzarojumam, no kura radāmies mēs. Galvenās adaptācijas – ķermeņa ķepas, stereoskopiskā redze, lielākas smadzenes, elastīga sociālā un barošanās uzvedība – ļāva primātiem veiksmīgi iekarot daudzveidīgas dzīvotnes visā pasaulē.
Hominīdu līnijas izcelšanās uz mūsdienu cilvēkiem rāda, kā nelielas, bet konsekventas morfoloģiskas un uzvedības izmaiņas, kas notikušas desmitiem miljonu gadu, var novest pie neticamas daudzveidības. Apvienojot fosilo datus, salīdzinošo anatomiju, molekulāro filogenētiku un mūsdienu sugu lauka pētījumus, zinātnieki veido mozaīkveida ainu: mūsdienu primāti ir senas atzarojuma liecības, kas parāda, kā pieredze koku kāpšanā galu galā atvērusi ceļu arī cilvēkiem. Viņu evolūcijas stāsts nav pabeigts, jo katru dienu parādās jauni atradumi un precizējumi, atgādinot mums, ka mūsu divkājainā, rīkus lietojošā suga ir tikai viena no daudzajām seno kārtu atzarēm, kas liecina par zīdītāju evolūcijas dinamiku.
Nuorodos ir tolesnis skaitymas
- Bloch, J. I., Boyer, D. M., Gingerich, P. D., & Gunnell, G. F. (2007). “Jauns primātu ģints no paleocēna–eocēna robežas Ziemeļamerikā.” Science, 315, 1348–1351.
- Silcox, M. T., & Bloch, J. I. (2014). “Kas īsti ir plesiadapiforms?” Grāmatā Fossil Primates Handbook, red. W. Henke, I. Tattersall, Springer, 219–242.
- Gingerich, P. D. (1980). “Mezozoja zīdītāju evolūcijas nozīme.” Annual Review of Ecology and Systematics, 11, 29–61.
- Seiffert, E. R. (2012). “Agrīnā primātu evolūcija Afro-Arābijā.” Evolutionary Anthropology, 21, 239–253.
- Kay, R. F. (2015). “Antropoīdu izcelsme.” Grāmatā Handbook of Paleoanthropology, red. W. Henke, I. Tattersall, Springer, 1089–1144.
- Begun, D. R. (2010). “Miocēna hominīdi un hominīdu izcelsme.” Annual Review of Anthropology, 39, 67–84.
- Ward, C. V. (2007). “Hominoīdu postkraniālās un lokomotorās adaptācijas.” Grāmatā Handbook of Paleoanthropology, red. W. Henke, I. Tattersall, Springer, 1011–1037.