O surgimento das florestas, os saltos de oxigénio e a evolução dos vertebrados – membros e pulmões adaptados à vida terrestre
Um mundo em constante mudança
O final da era paleozóica foi marcado por mudanças significativas na biosfera e no clima da Terra. No Devoniano (419–359 milhões de anos atrás), também conhecido como a "Era dos Peixes", os oceanos eram dominados por peixes com mandíbulas e recifes, enquanto as plantas terrestres se espalhavam rapidamente, desde formas pequenas e simples até árvores altas. Seguiu-se o Carbonífero (359–299 milhões de anos atrás), quando florestas exuberantes de carvão e altos níveis de oxigénio caracterizaram o planeta, e não só as plantas, mas também as primeiras anfíbios e artrópodes gigantes começaram a habitar a terra. Estas transformações estabeleceram as bases dos ecossistemas terrestres atuais e mostram como inovações biológicas e feedback ambiental podem alterar radicalmente a superfície da Terra.
2. Ambiente do Devoniano: as plantas conquistam a terra
2.1 Plantas vasculares primitivas e as primeiras florestas
No início do Devoniano, a terra foi colonizada por pequenas plantas vasculares (por exemplo, riniófitas, zosterófilas). Durante o Devoniano Médio–Tardio, desenvolveram-se plantas maiores e mais complexas, como o Archaeopteris, considerado uma das primeiras verdadeiras "árvores". O Archaeopteris possuía troncos lenhosos e grandes estruturas semelhantes a folhas. No Devoniano Tardio, estas árvores já formavam as primeiras florestas verdadeiras, que por vezes ultrapassavam os 10 m de altura, influenciando fortemente a estabilidade do solo, o ciclo do carbono e o clima [1], [2].
2.2 Formação do solo e mudanças atmosféricas
Com o estabelecimento das raízes das plantas e o acúmulo de sedimentos orgânicos, formou-se um verdadeiro solo (paleossolos), acelerando a decomposição das rochas silicatadas, reduzindo o nível de CO2 na atmosfera e acumulando carbono orgânico. Este aumento da produtividade terrestre provavelmente causou a redução do CO2 na atmosfera e promoveu o arrefecimento do planeta. Ao mesmo tempo, o aumento da fotossíntese elevou gradualmente o nível de oxigénio. Embora não tenha sido tão drástico como o salto de oxigénio do Carbonífero, as mudanças no Devoniano abriram caminho para futuros aumentos de oxigénio.
2.3 Extinções marinhas e crises geológicas
O Devoniano é também conhecido por vários pulsos de extinção, incluindo a extinção do final do Devoniano (~372–359 milhões de anos atrás). A expansão das plantas terrestres, mudanças na química oceânica e variações climáticas podem ter impulsionado ou agravado estes eventos de extinção. Foram afetados corais formadores de recifes e alguns grupos de peixes, remodelando os ecossistemas marinhos, mas deixando nichos evolutivos para outras espécies.
3. Os primeiros tetrápodes: peixes a caminhar na terra
3.1 Das nadadeiras para os membros
No final do Devoniano, algumas linhagens de peixes sarcopterígios (Sarcopterygii) desenvolveram nadadeiras peitorais e pélvicas mais robustas, com ossos internos maciços. Exemplos famosos de fósseis intermediários, como Eusthenopteron, Tiktaalik, Acanthostega, mostram como a estrutura das nadadeiras evoluiu para membros com dedos em águas rasas ou pantanosas. Estes proto-tetrápodes podiam viver em águas rasas ou ambientes deltaicos, combinando natação aquática com os primeiros estágios de locomoção terrestre.
3.2 Por que colonizar a terra?
As hipóteses para a transição dos peixes para os tetrápodes incluem:
- Fuga aos predadores / novas nichos: Águas rasas ou lagoas temporárias forçavam a adaptação.
- Recursos alimentares: Novas fontes de alimentação provenientes da flora terrestre e dos artrópodes.
- Falta de oxigénio: As águas quentes do Devoniano podiam ser hipóxicas, pelo que a respiração superficial ou parcial de ar conferia vantagem.
No final do Devoniano, os verdadeiros tetrápodes "anfíbios" já tinham quatro membros sustentadores e pulmões para respirar ar, embora muitos ainda dependessem da água para reprodução.
4. Início do Carbonífero: a era das florestas e do carvão
4.1 Clima do Carbonífero e florestas carboníferas
O período Carbonífero (359–299 milhões de anos atrás) é frequentemente dividido em subperíodos Mississipiano (Carbonífero Inferior) e Pennsylvaniano (Carbonífero Superior). Durante este tempo:
- Gigantescos licopsídeos e florestas de samambaias: Lepidodendron, Sigillaria (clubmosses), calamites (Calamites), samambaias com sementes e os primeiros coníferos prosperaram nas zonas húmidas equatoriais.
- Formação do carvão: Camadas espessas de matéria vegetal acumulada em pântanos com falta de oxigénio transformaram-se em grandes depósitos de carvão (daí o nome "Carbonífero").
- Aumento do oxigénio: A ampla atividade de enterramento de matéria orgânica provavelmente elevou a concentração de O2 na atmosfera para cerca de 30–35 % (muito mais do que os atuais 21 %), permitindo o surgimento de artrópodes gigantes (por exemplo, centopeias de um metro) [3], [4].
4.2 Radiação dos tetrápodes: a ascensão dos anfíbios
Com extensas áreas pantanosas e excesso de oxigénio, os primeiros vertebrados terrestres (anfíbios) espalharam-se amplamente:
- Temnospôndilos, antracosaurídeos e outros grupos semelhantes a anfíbios diversificaram-se em habitats semi-aquáticos.
- Os membros estavam adaptados para caminhar em superfícies sólidas, mas a reprodução ainda dependia da água, pelo que continuavam a habitar ambientes húmidos.
- Algumas linhagens que mais tarde evoluíram para amniotas (répteis, mamíferos) adquiriram no final do Carbonífero estratégias reprodutivas mais avançadas (ovo amniótico), reforçando ainda mais a adaptação à vida exclusivamente terrestre.
4.3 Artrópodes gigantes e oxigénio
O excesso de oxigénio no Carbonífero está associado a insetos gigantes e outros artrópodes, como Meganeura (inseto semelhante a libélula, com envergadura de asas de ~65–70 cm) ou o enorme centípede Arthropleura. A elevada pressão parcial de O2 proporcionou-lhes uma respiração mais eficiente através das traqueias. Isto terminou quando o clima mudou em períodos posteriores e o nível de O2 diminuiu.
5. Deslocamentos geológicos e paleoclimáticos
5.1 Configurações continentais (formação da Pangeia)
Durante o Carbonífero, a Gondwana (supercontinente do sul) deslocou-se para norte, unindo-se à Laurásia, e no final do Paleozoico começou a formar a Pangeia. Esta colisão formou grandes cadeias montanhosas (ex.: orogenia Apalaches-Varisca). A sequência variável da disposição dos continentes influenciou o clima, direcionando correntes oceânicas e a circulação atmosférica.
5.2 Glaciações e variações do nível do mar
As glaciações do final do Paleozoico começaram no sul da Gondwana (final do Carbonífero – início do Permiano, glaciação „Karoo“). Grandes mantos de gelo no hemisfério sul causaram variações cíclicas do nível do mar, afetando o ambiente dos habitats costeiros de carvão e pântanos. A interação entre glaciações, expansão florestal e tectónica de placas mostra como as ligações complexas controlam o sistema terrestre.
6. Dados fósseis sobre a complexidade dos ecossistemas terrestres
6.1 Fósseis de plantas e macerais do carvão
Os depósitos de carvão do Carbonífero preservam abundantemente restos de plantas. Impressões de troncos de árvores (Lepidodendron, Sigillaria) ou grandes folhas (samambaias com sementes) indicam florestas multicamadas. Resíduos orgânicos microscópicos no carvão (macerais) mostram como a biomassa densa, na ausência de oxigénio, se transformou em carvão espesso – que mais tarde se tornou o „combustível“ das revoluções industriais.
6.2 Esqueletos dos anfíbios primitivos
Esqueletos abundantemente preservados de anfíbios primitivos (temnospôndilos e outros) mostram híbridos de adaptação aquática e terrestre: membros robustos, mas frequentemente com dentes arcaicos ou outras características que ligam traços de peixes e de formas terrestres posteriores. Alguns paleontólogos chamam essas formas intermediárias de „anfíbios basais“, conectando os tetrápodes do Devoniano com os primeiros anuros coronários do Carbonífero [5], [6].
6.3 Insetos gigantes e fósseis de artrópodes
Achados notáveis de asas de insetos, exoesqueletos de artrópodes ou pegadas confirmam a existência de artrópodes terrestres gigantes nestas florestas pantanosas. O excesso de oxigénio permitiu-lhes um tamanho corporal maior. Estes fósseis revelam diretamente as interações ecológicas do Carbonífero, onde os artrópodes foram importantes herbívoros, decompositores ou predadores de vertebrados menores.
7. Rumo ao Carbonífero tardio
7.1 Mudança climática, diminuição do oxigénio?
À medida que o Carbonífero chegava ao fim, com o aumento das glaciações na Gondwana do sul, a circulação oceânica mudou. O clima variável pode ter reduzido a extensão dos pântanos costeiros, enfraquecendo o enterramento em larga escala de matéria orgânica que causou o pico de oxigénio. Com o avanço do Permiano (~299–252 milhões de anos atrás), o sistema terrestre reorganizou-se novamente, com secas a aprofundar-se em algumas zonas equatoriais e diminuição dos grandes artrópodes.
7.2 Fundamentos dos amniotas
No Carbonífero tardio, alguns tetrápodes desenvolveram o ovo amniótico, libertando-os da necessidade de água para reprodução. Esta inovação (que conduziu aos répteis, mamíferos e aves) marca outro grande passo para o domínio terrestre dos vertebrados. Sinápsidos (linha dos mamíferos) e saurópsidos (linha dos répteis) começaram a divergir, eventualmente suprimindo grupos mais antigos de anfíbios em muitas nichos.
8. Significado e legado
- Ecossistemas terrestres: No final do Carbonífero, as áreas terrestres da Terra já estavam densamente cobertas por plantas, artrópodes e vários grupos de anfíbios. Este é o primeiro verdadeiro “terrestre”, criando a base para as futuras biosferas terrestres.
- Oxigénio e feedback climático: A grande enterramento de matéria orgânica em pântanos aumentou o nível de O2 atmosférico, regulando o clima. Isto demonstra o impacto direto dos processos biológicos (florestas, fotossíntese) na atmosfera planetária.
- Fase da evolução dos vertebrados: Da transição dos peixes tetrápodes do Devoniano até ao amanhecer dos anfíbios e amniotas do Carbonífero – este período é a base para a evolução posterior dos dinossauros, mamíferos e, finalmente, de nós próprios.
- Recursos económicos: Camadas de carvão do Carbonífero – até hoje uma fonte importante de energia, paradoxalmente responsável pelas emissões antropogénicas atuais de CO2. Compreender a formação destes depósitos ajuda em estudos geológicos, reconstruções paleoclimáticas e gestão de recursos.
9. Ligações com ecossistemas atuais e lições das exoplanetas
9.1 A Terra antiga como análogo de exoplaneta
A análise da transição Devoniano–Carbonífero pode ajudar a astrobiologia a compreender como pode surgir vida fotossintética amplamente difundida num planeta, com grande biomassa e composição atmosférica variável. O fenómeno do “excesso de O2” poderia ser detectado através de sinais espectrais, caso numa exoplaneta ocorresse um boom de florestas ou algas de escala semelhante.
9.2 Relevância para o presente
As discussões atuais sobre o ciclo do carbono e as alterações climáticas recordam os processos do Carbonífero – então um enorme armazenamento de carbono (carvão), agora uma rápida libertação de carbono. Compreender como a Terra antiga manteve ou mudou estados climáticos, enterrando carbono em grande escala ou passando por glaciações, pode ajudar os modelos climáticos atuais e a procura de soluções.
10. Conclusão
O período do Devoniano ao Carbonífero é decisivo na história da Terra, transformando os ambientes terrestres do nosso planeta de áreas pouco vegetadas para florestas densas e pantanosas, que criaram uma atmosfera rica em oxigénio. Ao mesmo tempo, os vertebrados ultrapassaram a barreira água-terra, abrindo caminho para os anfíbios e, mais tarde, para os répteis e mamíferos. Grandes mudanças na geosfera e biosfera – expansão das plantas, flutuações do oxigénio, grandes artrópodes, dispersão dos anfíbios – mostram como a vida e o ambiente podem convergir de forma impressionante ao longo de dezenas de milhões de anos.
Descobertas paleontológicas consistentes, novos métodos geoquímicos e modelação aprimorada dos ambientes antigos permitem uma compreensão mais profunda dessas transformações remotas. Hoje olhamos para as primeiras eras “verdes” da Terra, ligando o mundo aquático do Devoniano às florestas carboníferas pantanosas, completando o retrato de um planeta cheio de ecossistemas terrestres complexos. Assim, surgem lições importantes sobre como as mudanças ambientais globais e as inovações evolutivas podem determinar o destino da vida em épocas, e talvez além da Terra.
Nuorodos ir daugiau skaitymo
- Algeo, T. J., & Scheckler, S. E. (1998). “Teleconexões terrestre-marítimas no Devoniano: ligações entre a evolução das plantas terrestres, processos de intemperismo e eventos anóxicos marinhos.” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 353, 113–130.
- Clack, J. A. (2012). Ganhando Terreno: A Origem e Evolução dos Tetrápodes, 2ª ed. Indiana University Press.
- Scott, A. C., & Glasspool, I. J. (2006). “A diversificação dos sistemas de fogo do Paleozoico e as flutuações na concentração de oxigénio atmosférico.” Proceedings of the National Academy of Sciences, 103, 10861–10865.
- Gensel, P. G., & Edwards, D. (2001). As Plantas Invadem a Terra: Perspetivas Evolutivas & Ambientais. Columbia University Press.
- Carroll, R. L. (2009). A Ascensão dos Anfíbios: 365 Milhões de Anos de Evolução. Johns Hopkins University Press.
- Rowe, T., et al. (2021). “A complexa diversidade dos primeiros tetrápodes.” Trends in Ecology & Evolution, 36, 251–263.