Devonas–Karbonas: ankstyvieji miškai ir amfibijų iškilimas

Девонас–Карбон: ранние леса и появление амфибий

Появление лесов, скачки кислорода и эволюция позвоночных – конечности и лёгкие, предназначенные для жизни на суше

Мир в окружении перемен

Поздняя палеозойская эра сопровождалась значительными изменениями биосферы и климата Земли. В Девоне (419–359 млн лет назад), также называемом «Эрой рыб», в океанах процветали челюстные рыбы и рифы, а наземные растения быстро распространялись от небольших простых форм до высоких деревьев. Затем наступил Карбон (359–299 млн лет назад), когда пышные угольные леса и обилие кислорода стали характерными для планеты, на суше появились не только растения, но и ранние амфибии и гигантские членистоногие. Эти преобразования заложили основы современных наземных экосистем и показывают, как биологические новшества и обратная связь с окружающей средой могут кардинально изменить поверхность Земли.

2. Окружающая среда Девона: растения завоёвывают сушу

2.1 Ранние сосудистые растения и первые леса

В раннем Девоне сушу колонизировали небольшие сосудистые растения (например, rhiniophytes, zosterophylls). В переходный период среднего–позднего Девона развились более крупные и сложные растения, такие как Archaeopteris, считающийся одним из первых настоящих «деревьев». Archaeopteris имел одревесневшие стволы и широкие листоподобные образования. В позднем Девоне эти деревья уже формировали первичные настоящие леса, которые иногда достигали высоты более 10 м, значительно влияя на стабильность почвы, углеродный цикл и климат [1], [2].

2.2 Формирование почвы и изменения атмосферы

С укоренением растений и накоплением органических отложений начал формироваться настоящий почвенный слой (палеопочвы), ускоривший разложение силикатных пород, снизивший уровень CO2 в атмосфере и накопивший органический углерод. Такой рост продуктивности суши, по-видимому, вызвал снижение CO2 в атмосфере и способствовал охлаждению планеты. Одновременно возросший фотосинтез постепенно повышал уровень кислорода. Хотя это ещё не было столь драматично, как скачок кислорода в Карбоне, изменения в Девоне открыли путь для последующих кислородных скачков.

2.3 Морские вымирания и геологические кризисы

Девон также известен несколькими импульсами вымирания, включая позднедевонское вымирание (~372–359 млн лет назад). Распространение наземных растений, изменения химии океана и колебания климата могли стимулировать или усугублять эти вымирания. Пострадали кораллы, формирующие рифы, и некоторые группы рыб, перестраивая морские экосистемы, но оставляя эволюционные ниши для других видов.

3. Первые тетраподы: рыбы выходят на сушу

3.1 От плавников к конечностям

В позднем Девоне некоторые линии мясожаберных рыб (Sarcopterygii) развили более крепкие, развитые грудные и тазовые плавники с массивными внутренними костями. Известные промежуточные ископаемые, такие как Eusthenopteron, Tiktaalik, Acanthostega, показывают, как из структуры плавников развивались конечности с пальцами в мелких или болотистых водах. Эти про-тетраподы могли жить в мелких водах или дельтовых средах, сочетая плавание в воде с первичными этапами наземного передвижения.

3.2 Почему выход на сушу?

Гипотезы, почему рыбы превратились в тетрапод, включают:

  • Бегство от хищников / новые экологические ниши: Мелкие воды или временные пруды заставляли приспосабливаться.
  • Пищевые ресурсы: Новые источники питания из наземной растительности и членистоногих.
  • Недостаток кислорода: Теплые девонские воды могли быть гипоксичными, поэтому поверхностное или частичное дыхание воздухом давало преимущество.

В конце Девона настоящие «амфибийные» тетраподы уже имели четыре опорные конечности и легкие для дыхания воздухом, хотя многие все еще зависели от воды для размножения.

4. Начало Карбона: эра лесов и угля

4.1 Климат Карбона и угольные леса

Период Карбона (359–299 млн лет назад) часто делится на Миссисипский (ранний Карбон) и Пенсильванский (поздний Карбон) подэтапы. В это время:

  • Гигантские лигопсиды и папоротниковые леса: Lepidodendron, Sigillaria (клубневые), хвощи (Calamites), семенные папоротники и ранние хвойные процветали во влажных экваториальных низменностях.
  • Образование угля: Толстые слои накопившейся растительной массы в кислорододефицитных болотах превратились в крупные угольные пласты (отсюда и название «Карбон»).
  • Повышение кислорода: Широкая деятельность по захоронению органики, по-видимому, подняла концентрацию O2 в атмосфере до ~30–35 % (гораздо выше нынешних 21 %), что позволило образоваться гигантским членистоногим (например, метровым многоножкам) [3], [4].

4.2 Радиация тетрапод: восхождение амфибий

При обширных болотистых низменностях и избытке кислорода ранние наземные позвоночные (амфибии) широко распространились:

  • Темноспондилы, антракозавры и другие группы, напоминающие амфибий, диверсифицировались в полуводных местообитаниях.
  • Конечности были приспособлены для ходьбы по твёрдой поверхности, но для размножения всё ещё требовалась вода, поэтому они продолжали обитать во влажных местообитаниях.
  • Некоторые линии, которые позже эволюционировали в амниот (рептилий, млекопитающих), к концу карбона приобрели более совершенные стратегии размножения (амниотическое яйцо), ещё больше укрепляя приспособленность к полностью наземному образу жизни.

4.3 Гигантские членистоногие и кислород

Избыток кислорода в карбоне связан с гигантскими насекомыми и другими членистоногими, например, Meganeura (насекомое в форме стрекозы с размахом крыльев ~65–70 см) или гигантским Arthropleura — многоножкой. Высокая доля парциального давления O2 обеспечивала им более эффективное дыхание трахеями. Это закончилось, когда климат в последующие периоды начал меняться, а уровень O2 снизился.

5. Геологические и палеоклиматические сдвиги

5.1 Конфигурация континентов (формирование Пангея)

В карбоне Гондвана (южный суперконтинент) смещалась к северу, соединяясь с Лауруссией, и к концу позднего палеозоя начала формировать Пангею. Это столкновение породило огромные горные цепи (например, Аппалачско-Варисцкую орогенезу). Изменяющаяся последовательность расположения континентов влияла на климат, направляя океанские течения и атмосферную циркуляцию.

5.2 Оледенения и изменения уровня моря

Позднепалеозойские оледенения начались в южной Гондване (поздний карбон – ранний пермь, «Карру» оледенение). Большие ледяные щиты в южном полушарии вызвали циклические изменения уровня моря, влияя на прибрежные угольные и болотные среды обитания. Взаимодействие оледенений, расширения лесов и плитной тектоники показывает, как сложные связи управляют системой Земли.

6. Фоссильные данные о сложности наземных экосистем

6.1 Фоссилии растений и макералы угля

Отложения угля карбона богаты остатками растений. Отпечатки стволов деревьев (Lepidodendron, Sigillaria) или крупные листья (семенные папоротники) свидетельствуют о многослойных лесах. Микроскопические органические остатки в угле (macerals) показывают, как плотная биомасса при недостатке кислорода превратилась в толстый слой угля — который позже стал «топливом» промышленной революции.

6.2 Скелеты ранних амфибий

Обильно сохранившиеся скелеты ранних амфибий (темноспондилов и др.) показывают гибриды приспособлений к воде и суше: крепкие конечности, но часто с архаичными зубами или другими признаками, объединяющими черты рыб и позднее развившихся наземных животных. Некоторые палеонтологи называют эти промежуточные формы «базальными амфибиями», связывающими девонских тетрапод с первыми карбонными венечными земноводными [5], [6].

6.3 Гигантские насекомые и окаменелости членистоногих

Яркие находки крыльев насекомых, экзоскелетов членистоногих и следов подтверждают существование гигантских наземных членистоногих в этих болотистых лесах. Избыток кислорода позволял им достигать больших размеров. Эти окаменелости напрямую раскрывают экологические взаимодействия Карбона, где членистоногие были важными травоядными, разлагателями или мелкими хищниками позвоночных.

7. К позднему Карбону

7.1 Изменение климата, снижение кислорода?

К концу Карбона, с усилением оледенений в южной Гондване, менялась циркуляция океанов. Изменяющийся климат, возможно, сократил распространение прибрежных болот, в итоге ослабив масштабное захоронение органики, вызвавшее пик кислорода. С началом Пермского периода (~299–252 млн лет назад) земная система снова перестроилась: в некоторых экваториальных зонах усилилась засуха, уменьшилось количество крупных членистоногих.

7.2 Основы амниот

В позднем Карбоне некоторые тетраподы развили амниотическое яйцо, освобождающее их от необходимости размножаться в воде. Это новшество (ведущее к рептилиям, млекопитающим, птицам) отмечает следующий крупный шаг к доминированию позвоночных на суше. Синапсиды (линия млекопитающих) и сауропсиды (линия рептилий) начали расходиться, постепенно вытесняя более старые группы амфибий из многих ниш.

8. Значение и наследие

  1. Наземные экосистемы: к концу Карбона наземные территории Земли уже были густо покрыты растениями, членистоногими и различными группами амфибий. Это первый настоящий «выход на сушу», заложивший основу для будущих наземных биосфер.
  2. Кислород и климатическая обратная связь: огромные захоронения органики в болотах повышали уровень O2 в атмосфере, регулируя климат. Это демонстрирует прямое влияние биологических процессов (лесов, фотосинтеза) на планетарную атмосферу.
  3. Этап эволюции позвоночных: от перехода рыб-тетрапод Девона к амфибиям и амниотам Карбона — этот период стал основой для дальнейшей эволюции динозавров, млекопитающих и, в конечном счёте, нас самих.
  4. Экономические ресурсы: угольные пласты Карбона — до сих пор важный источник энергии, парадоксально обусловливающий современный антропогенный выброс CO2. Понимание формирования этих залежей помогает геологическим исследованиям, реконструкциям палеоклимата и управлению ресурсами.

9. Связи с современными экосистемами и уроки экзопланет

9.1 Древняя Земля как аналог экзопланеты

Анализ перехода Девона–Карбона может помочь астробиологии понять, как на планете могла возникнуть широко распространённая фотосинтетическая жизнь, большая биомасса и изменяющийся состав атмосферы. «Избыток O2» — такое явление могло бы быть заметно по спектральным сигналам, если на какой-либо экзопланете произошёл масштабный бум лесов или водорослей.

9.2 Значение для настоящего

Современные дискуссии о круговороте углерода и изменении климата напоминают процессы карбона — тогда огромное накопление углерода (уголь), сейчас быстрый выброс углерода. Понимание того, как древняя Земля поддерживала или меняла климатические состояния, активно захоранивая уголь или переживая оледенения, может помочь современным климатическим моделям и поиску решений.

10. Заключение

Период от девона до карбона является судьбоносным в истории Земли, трансформировав наземные среды нашей планеты от редко покрытых растительностью территорий до густых болотистых лесов, создавших атмосферу, богатую кислородом. В то же время позвоночные преодолели водно-наземный барьер, открыв путь амфибиям, а затем рептилиям и млекопитающим. Значительные изменения геосферы и биосферы — расширение растений, колебания кислорода, крупные членистоногие, расселение амфибий — показывают, как жизнь и окружающая среда могут удивительно взаимодействовать на протяжении десятков миллионов лет.

Последовательные палеонтологические открытия, новые методы геохимии и усовершенствованное моделирование древних сред позволяют глубже понять эти отдалённые преобразования. Сегодня мы смотрим на ранние «зелёные» эпохи Земли, связывающие водный девонский мир с углистым карбоновым болотом, завершая картину планеты, полной сложных наземных экосистем. Так видны важные общие уроки о том, как глобальные изменения окружающей среды и эволюционные инновации могут определять судьбу жизни в эпохи, а возможно, и за пределами Земли.

Nuorodos ir daugiau skaitymo

  1. Algeo, T. J., & Scheckler, S. E. (1998). «Наземно-морские телесвязи в девоне: связи между эволюцией наземных растений, процессами выветривания и морскими аноксическими событиями.» Philosophical Transactions of the Royal Society B, 353, 113–130.
  2. Clack, J. A. (2012). Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods, 2nd ed. Indiana University Press.
  3. Scott, A. C., & Glasspool, I. J. (2006). «Диверсификация палеозойских пожаров и колебания концентрации атмосферного кислорода.» Proceedings of the National Academy of Sciences, 103, 10861–10865.
  4. Gensel, P. G., & Edwards, D. (2001). Plants Invade the Land: Evolutionary & Environmental Perspectives. Columbia University Press.
  5. Carroll, R. L. (2009). The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press.
  6. Rowe, T., et al. (2021). «Сложное разнообразие ранних тетрапод.» Trends in Ecology & Evolution, 36, 251–263.
Вернуться в блог