От ранних приматов с хватательными конечностями и вперёд направленными глазами до ветви гоминидов
Что такое приматы
Приматы — это отряд млекопитающих, включающий лемуров, лори, тарсиеров, обезьян, человекообразных обезьян и людей. Члены этого отряда выделяются несколькими характерными признаками:
- Хватательные руки и ноги: часто с противопоставленными большими пальцами или крупными пальцами, приспособленными к жизни на деревьях.
- Вперед направленные глаза: обеспечивающие стереоскопическое (3D) зрение, важное для точного определения расстояний при лазании.
- Большой мозг: относительно размера тела, отражающий сложное социальное поведение и высокий когнитивный уровень.
- Гибкие суставы плеч и конечностей: обеспечивающие разнообразные формы движения, от брациации до ходьбы на костяшках.
Эти адаптации, развивавшиеся в течение десятков миллионов лет, свидетельствуют о том, как приматы успешно приспособились к древесным (а позже некоторые — к наземным) нишам. Рассматривая начало приматов, мы узнаём, как ветвь гоминидов, ведущая к Homo sapiens, вписывается в более широкую эволюцию млекопитающих.
2. Самые ранние предки приматов: палеоцен
2.1 Плезиадапиформы: предки приматов или близкие родственники?
В эпоху палеоцена (~66–56 млн лет назад), вскоре после вымирания на границе мела и палеогена, которое положило конец эре динозавров, в ископаемом слое появились плезиадапиформы — мелкие, похожие на белок млекопитающие. Хотя многие из них ещё не считаются настоящими приматами по современным определениям, они демонстрируют некоторые приматоподобные черты:
- Хватательные конечности (у некоторых более продвинутых форм, хотя у многих всё ещё были когти вместо ногтей).
- Возможная адаптация к жизни на деревьях.
Тем не менее, черепа плезиадапиформ часто не имеют совершенной конвергенции кольцевой глазницы (вперед направленных глаз), характерной для современных приматов, а их морда длиннее — поэтому они могут быть сестринской группой или переходными формами. Из-за этого продолжаются дискуссии: некоторые считают более продвинутые семьи плезиадапиформ (например, Carpolestidae) близкими к ранним приматам, заполняющими эволюционный промежуток между более общими млекопитающими и настоящими эоценовыми приматами [1], [2].
2.2 Экологический контекст
Палеоцен был относительно тёплым, с широким распространением лесов во многих регионах. Исчезновение динозавров и увеличение разнообразия покрытосеменных (angiospermų) и насекомых предоставили новые возможности мелким древесным млекопитающим. Эта среда могла способствовать развитию черт, улучшающих хватание, зрение и ловкость — характерных для приматов.
3. Эоцен и настоящие приматы (euprimatai)
3.1 «Заря современных отрядов»: эоценовый взрыв
Эоцен (~56–34 млн лет) часто называют «зарёй современных отрядов», так как тогда утвердилось множество современных групп млекопитающих. В области приматов появляются первые неоспоримые или «настоящие» приматы (euprimates). Для них характерно:
- Задняя стенка орбиты или даже закрытая глазница: частично костный каркас глаз, способствующий бинокулярному зрению.
- Укороченные морды: указывающие на большую важность зрения, а не обоняния.
- Когти вместо ногтей на многих пальцах и более выраженные противопоставленные большие пальцы.
Эти ранние приматы разделились на две крупные линии:
- Адапиформы: часто считаются близкими родственниками современных стрепсирин (лемуров, лори).
- Омомииформы: более похожие на тариcиев, возможно связанные с гаплоринами (тариcии, обезьяны, человекообразные обезьяны).
Такие ископаемые находят в слоях Green River в Северной Америке, Messel в Германии и других местах мира, показывающие, что эти архаичные приматы процветали в пышных, тёплых лесах. Их разнообразие свидетельствует о ранней радиации, хотя большинство не пережили средний-поздний эоцен [3], [4].
4. Олигоцен: появление антропоидов
4.1 Признаки антропоидов
Антропоиды (обезьяны, человекообразные обезьяны, люди) отличаются от стрепсирин (лемуров, лори) и тариcиев тем, что имеют:
- Полностью закрытая глазница (замкнутое кольцо вокруг глаза).
- Сросшиеся лобные кости и часто сросшийся шов нижней челюсти.
- Больший мозг и более сложное социальное поведение.
В Олигоцене (~34–23 млн лет) антропоиды начали шире распространяться в Африке и, возможно, в Азии. Ископаемые, найденные в египетской долине Фаюм, особенно важны — там обнаруживаются:
- Парапитециды (возможно связанные с платиpринами, обезьянами Нового Света).
- Проплиопитециды (например, Aegyptopithecus), возможно, близкие предки старого мира обезьян и человекообразных обезьян.
4.2 Платиpрины (обезьяны Нового Света) и катаррины (обезьяны Старого Света и человекообразные обезьяны)
Молекулярные и ископаемые данные показывают, что обезьяны Нового Света отделились от африканских антропоидов в позднем эоцене или олигоцене, переплыв в Южную Америку, возможно, через временные острова или плавающие «острова». Тем временем катаррины остались в Афро-Аравии и эволюционировали в современных обезьян Старого Света и человекообразных обезьян [5].
5. Миоцен: век обезьян
5.1 Ранние катаррины и расхождение человекообразных обезьян
Миоцен (~23–5 млн лет) характеризуется значительной радиацией катарриновых обезьян (так называемый «век обезьян»). Многие роды (например, Proconsul, Afropithecus) процветали в африканских лесах, обладали ключевыми чертами человекообразных обезьян – безхвостыми телами, гибкими суставами, мощными челюстями. Ископаемые остатки в Африке и Евразии показывают повторяющиеся распространения и локальные радиации гоминоидов (человекообразных обезьян), которые могут быть связаны с современными крупными человекообразными обезьянами (гориллы, шимпанзе, орангутаны) и, в конечном итоге, с людьми.
5.2 Пересечение гоминоидов и церкопитекид
В среднем и позднем миоцене церкопитекиды (обезьяны старого света) также увеличивались в численности, а у гоминоидов наблюдалось сложное развитие и вымирание из-за климатических колебаний и меняющихся лесов. К позднему миоцену (~10–5 млн лет) линия гоминидов (человекообразные обезьяны + люди) сузилась до ветвей, давших современные виды человекообразных обезьян (орангутаны, гориллы, шимпанзе) и, в конечном итоге, людей [6], [7].
5.3 Возникающая двуногость?
На границе миоцена и плиоцена появляются двуногие гоминины (например, Sahelanthropus ~7 млн лет, Orrorin ~6 млн лет, Ardipithecus ~5–4 млн лет). Это отмечает отделение гоминидов от линии шимпанзе, начиная историю эволюции человека. Однако долгий путь от эоценовых антропоидов до миоценовых человекообразных обезьян создал морфологическую и генетическую основу, позволившую развиться двуногости, использованию орудий и сложному мышлению.
6. Ключевые адаптивные скачки в эволюции приматов
6.1 Жизнь на деревьях
С самых ранних приматов (эоценовые евприматы) хватательные конечности, когти и вперед направленные глаза свидетельствуют о приспособлении к лазанию по деревьям: хватать ветви, оценивать расстояние для прыжков, наблюдать за хищниками или искать фрукты. Эти черты отражают ключевой стимул «визуально-манипулятивной» координации, приведший к сенсорной и нейромышечной сложности приматов.
6.2 Разнообразное питание
Приматы часто имеют широкую, гибкую пищевую базу – фрукты, листья, насекомые, смола. Морфология зубов (билофодонтные коренные у старого света обезьян, Y-5 у человекообразных) показывает, как каждая ветвь адаптирована к разной пище. Эта пластичность позволила приматам проникать в новые среды обитания и выживать при климатических колебаниях миллионы лет.
6.3 Социальная и когнитивная сложность
Как правило, приматы демонстрируют большую родительскую инвестицию и более длительную юность, что способствует продвинутому социальному обучению. В ходе эволюции большие мозги связались с таким поведением, как групповая жизнь, совместная защита и решение проблем. Среди антропоидов, особенно человекообразных обезьян, продвинутая социальная жизнь и когнитивные способности (использование орудий, символическая коммуникация) выделяют их среди млекопитающих.
7. Разветвление гоминид: большие человекообразные обезьяны и ранние люди
7.1 Отделение от обезьян Старого Света
Молекулярные данные показывают, что катаррины разделились на:
- Церкопитекиды (обезьяны Старого Света).
- Гоминоиды (человекообразные обезьяны: гиббоны, большие человекообразные обезьяны, люди).
Ископаемые остатки из среднего и позднего миоцена (например, Sivapithecus, Kenyapithecus, Ouranopithecus) показывают несколько радиаций гоминоидов в Африке и Евразии. В конечном итоге линии, ведущие к современным большим человекообразным обезьянам (орангутанам, гориллам, шимпанзе) и людям, отделились примерно 12–6 млн лет назад. Группа гоминид (африканские большие человекообразные обезьяны + люди) далее разделилась, появившись гомининам (двуногим предкам, не совпадающим с шимпанзе).
7.2 Ранние гоминины
Находки, такие как Sahelanthropus tchadensis (~7 млн лет, Чад), Orrorin tugenensis (~6 млн лет, Кения) или Ardipithecus (~5,8–4,4 млн лет, Эфиопия), указывают на возможное раннее двуногость, хотя данные фрагментарны. Australopithecus (~4–2 млн лет) уже обладал явной двуногостью, что сформировало морфологическую основу, ведущую к роду Homo и более продвинутому использованию орудий, а в конечном итоге – к современным людям.
8. Современное разнообразие и охрана приматов
8.1 Лемуры, лори, тарсии, обезьяны и человекообразные обезьяны
Современные приматы отражают результаты этих эволюционных ветвлений:
- Стрепсириновые: лемуры (Мадагаскар), лори, галлаго – часто сохранившие более древние черты (влажный кончик носа, коготь-грибок).
- Гаплориновые: тарсии, платииррины (обезьяны Нового Света), катаррины (обезьяны Старого Света, человекообразные обезьяны).
- Гоминоиды: гиббоны, орангутаны, гориллы, шимпанзе и люди.
Биогеографическое распределение (например, лемуры – только на Мадагаскаре, обезьяны Нового Света – в Америке) отражает последствия дрейфа континентов и различных миграций. Человекообразные обезьяны сохранились преимущественно в Африке и Азии, тогда как люди широко распространены почти повсюду, за исключением Антарктиды.
8.2 Проблемы охраны
В настоящее время приматам угрожают серьезные опасности, связанные с уничтожением среды обитания, охотой и изменениями климата. Многие лемуры находятся на грани исчезновения. История эволюции приматов показывает, насколько ценна каждая эволюционная ветвь, поэтому срочно необходимы меры сохранения для защиты этих приспособленных, социально сложных млекопитающих. К кладе «Больших человекообразных обезьян» относятся наши ближайшие родственники – шимпанзе, бонобо, гориллы, орангутаны – все они находятся под угрозой исчезновения в дикой природе, парадоксально из-за вида (нашего), с которым они разделяют близкое эволюционное родство.
9. Заключение
Эволюция приматов — это необычайный путь: от мелких, вероятно ночных мезозойских млекопитающих, затенённых динозаврами, до обильной радиации приматов в эоцене на деревьях, до олигоценовых антропоидов, миоценовых человекообразных обезьян и, наконец, ветви гомининов, от которой произошли мы. Ключевые адаптации — хватательные конечности, стереоскопическое зрение, больший мозг, гибкое социальное и пищевое поведение — позволили приматам успешно освоить разнообразие местообитаний по всему миру.
Выделение линии гоминидов к современным людям показывает, как незначительные, но последовательные морфологические и поведенческие изменения, продолжающиеся десятки миллионов лет, могут привести к невероятному разнообразию. Объединяя ископаемые данные, сравнительную анатомию, молекулярную филогенетику и полевые исследования современных видов, учёные создают мозаичную картину: современные приматы отражают древнее расхождение, показывая, как опыт лазания по деревьям со временем проложил путь и для людей. Их эволюционная история — незавершённая, поскольку ежедневно появляются новые находки и уточнения, напоминая нам, что наш двуногий, использующий орудия вид — лишь одна из множества ветвей старого порядка, свидетельствующих о динамичности эволюции млекопитающих.
Nuorodos ir tolesnis skaitymas
- Блох, Дж. И., Бойер, Д. М., Гингерих, П. Д., & Ганнелл, Г. Ф. (2007). «Новый род приматов с границы палеоцена и эоцена в Северной Америке.» Science, 315, 1348–1351.
- Силкокс, М. Т., & Блох, Дж. И. (2014). «Что, если вообще что-то, такое как плезиадапиформы?» В Справочнике по ископаемым приматам, ред. В. Хенке, И. Таттерсолл, Springer, 219–242.
- Гингерих, П. Д. (1980). «Эволюционное значение мезозойских млекопитающих.» Ежегодный обзор экологии и систематики, 11, 29–61.
- Зайфферт, Э. Р. (2012). «Ранняя эволюция приматов в Афро-Аравии.» Эволюционная антропология, 21, 239–253.
- Кей, Р. Ф. (2015). «Происхождение антропоидов.» В Справочнике по палеоантропологии, ред. В. Хенке, И. Таттерсолл, Springer, 1089–1144.
- Бегун, Д. Р. (2010). «Миоценовые гоминиды и происхождение гоминидов.» Ежегодный обзор антропологии, 39, 67–84.
- Уорд, К. В. (2007). «Посткраниальные и локомоторные адаптации гоминоидов.» В Справочнике по палеоантропологии, ред. В. Хенке, И. Таттерсолл, Springer, 1011–1037.