Devonas–Karbonas: ankstyvieji miškai ir amfibijų iškilimas

Devoni–Karbonaat: varased metsad ja kahepaiksete tõus

Metsade teke, hapnikuhüpped ja selgroogsete evolutsioon – jäsemed ja kopsud, mis võimaldavad elu maismaal

Maailm muutuste keskel

Hilist paleosoikumiaega iseloomustasid märkimisväärsed Maa biosfääri ja kliima muutused. Devonis (419–359 miljonit aastat tagasi), mida nimetatakse ka „Kalade ajastuks“, õitsesid lõualuuga kalad ja riffid, ning maismaa taimed levisid kiiresti väikestest lihtsatest vormidest kõrgete puudeni. Seejärel saabus Karbon (359–299 miljonit aastat tagasi), mil rikkalikud süsi sisaldavad metsad ja kõrge hapnikutaseme tase hakkasid planeeti iseloomustama, maismaal hakkasid elama mitte ainult taimed, vaid ka varased kahepaiksed ja hiiglaslikud putukad. Need muutused panid aluse tänapäevastele maismaa ökosüsteemidele ja näitavad, kuidas bioloogilised uuendused ja keskkonna tagasiside võivad Maa pinda kardinaalselt muuta.

2. Devoni keskkond: taimed vallutavad maismaa

2.1 Varased veresoonkonna taimed ja esimesed metsad

Varases Devonis koloniseerisid maismaad väikesed veresoonkonna taimed (nt rhiniophytes, zosterophylls). Liikudes Kesk- ja Hilis-Devoni perioodi, arenesid välja suuremad ja keerukamad taimed, nagu Archaeopteris, keda peetakse üheks esimeseks tõeliseks „puuks“. Archaeopterisel olid puitunud varred ja laiad, lehti meenutavad moodustised. Hilises Devonis moodustasid need puud juba esimesed tõelised metsad, mis mõnikord ulatusid üle 10 m kõrguseks, mõjutasid tugevalt mulla stabiilsust, süsiniku ringlust ja kliimat [1], [2].

2.2 Mulla teke ja atmosfääri muutused

Taimede juurte leviku ja orgaaniliste setete kogunemisega hakkas moodustuma tõeline mullakiht (paleosoolid), mis kiirendas sõelumist silikaatkivimites, vähendas atmosfääri CO2 taset ja kogus orgaanilist süsinikku. Selline maismaa tootlikkuse kasv põhjustas tõenäoliselt CO2 vähenemist atmosfääris ning soodustas planeedi jahenemist. Samal ajal tõusis fotosünteesi intensiivsus järk-järgult, tõstes hapniku taset. Kuigi see ei olnud veel nii dramaatiline kui süsinikuperioodi hapnikuhüpe, avas Devoni perioodi muutus tee hilisematele hapnikuhüpetele.

2.3 Mere väljasuremised ja geoloogilised kriisid

Devon on tuntud ka mitme massilise väljasuremise impulsi poolest, sealhulgas hilise Devoni väljasuremise (~372–359 mln aastat tagasi) tõttu. Maismaa taimestiku levik, ookeani keemilised muutused ja kliimakõikumised võisid neid väljasuremisi soodustada või süvendada. Kannatasid riffi korallid ja osa kalarühmadest, muutes mereökosüsteeme, kuid jättes evolutsioonilised nišid teistele liikidele.

3. Esimesed tetrapoodid: kalad maismaal

3.1 Uimedest jäsemeteni

Hilises Devonis arendasid mõned lihasekiliste kalade (Sarcopterygii) liinid tugevamad, arenenud rinnauimed ja vaagnauimed massiivsete sisemiste luudega. Kuulsad vahefosiliseerumised nagu Eusthenopteron, Tiktaalik, Acanthostega näitavad, kuidas uimedest arenesid sõrmedega jäsemed madalates või soistes vetes. Need pro-tetrapoodid võisid elada madalates vetes või deltaaladel, ühendades veeujumise esialgse maismaaliikumisega.

3.2 Miks tungida maismaale?

Hüpoteesid, miks kalad muutusid tetrapoodideks, hõlmavad:

  • Põgenemine kiskjate eest / uued nišid: madalad veed või ajutised tiigid sundisid kohanema.
  • Toiduvõimalused: uued toitumisallikad maismaa taimestikust ja artikulatsioonijalgsetest.
  • Hapnikupuudus: soojad Devoni veed võisid olla hüpokseemilised, mistõttu pindmine või osaline õhuhingamine andis eelise.

Devoni lõpus olid tõelised „kahepaiksed“ tetrapoodid juba omandanud neli toestavat jäset ja kopsud õhuhingamiseks, kuigi paljud olid endiselt veest sõltuvad paljunemiseks.

4. Karbooni algus: metsade ja söe ajastu

4.1 Karbooni kliima ja söemetsad

Karbooni periood (359–299 mln aastat tagasi) jaguneb sageli Mississippiks (varane Karboon) ja Pennsylvaniaks (hiline Karboon). Sel ajal:

  • Hiiglaslikud lügopsiidid ja sõnajalad: Lepidodendron, Sigillaria (klumpjalgsed), kalamiidid (Calamites), seemnesõnajalad ja varased okaspuud õitsesid niisketes ekvatoriaalses madalikualadel.
  • Söe teke: paksud kogunenud taimsed kihid hapnikuvaestes soodes muutusid suurteks söekihtideks (sealt ka nimi „Karboon“).
  • Hapniku suurenemine: ulatuslik orgaanilise aine matmine tõstis tõenäoliselt atmosfääri O2 kontsentratsiooni umbes 30–35 %ni (tunduvalt rohkem kui praegune 21 %), võimaldades hiiglaslikele artikulatsioonijalgsetele (nt meetripikkused sajajalgsed) tekkimist [3], [4].

4.2 Tetrapoodide radiatsioon: kahepaiksete tõus

Tihedate soomaastike ja hapniku ülekülluse tingimustes levisid varajased maismaa selgroogsed (kahepaiksed) laialdaselt:

  • Temnospondüülid, antrakosaurused ja teised kahepaikseid meenutavad rühmad mitmekesistusid poolveekeskkondades.
  • Jäsemed olid kohandatud kõval pinnal kõndimiseks, kuid paljunemiseks oli endiselt vaja vett, mistõttu nad jäid niiskete elupaikade juurde.
  • Mõned liinid, mis hiljem arenesid amniootideks (roomajad, imetajad), omandasid Karboni lõpus täiustunud paljunemisstrateegiad (amnionmunad), tugevdades veelgi kohastumist puhtalt maismaa eluks.

4.3 Hiiglaslikud selgrootud ja hapnik

Karboni ajal seotud hapniku üleküllus hiiglaslike putukatega ja teistega, nt Meganeura (sääselaadne putukas, ~65–70 cm tiibade siruulatus) või hiiglasliku Arthropleura sajajalgsega. Suur O2 osarõhk võimaldas neil tõhusamat trahhea hingamist. See lõppes, kui kliima hilisematel perioodidel muutus ja O2 tase langes.

5. Geoloogilised ja paleokliimamuutused

5.1 Mandrite konfiguratsioonid (Pangea moodustumine)

Karboni ajal liikus Gondvana (lõunapoolne superkontinent) põhja poole, ühinedes Laurusiaga, ja hilise paleosoikumi lõpus hakkas moodustuma Pangea. See kokkupõrge tekitas hiiglaslikud mäestikud (nt Apalatši–Variska orogenees). Muutuv mandrite paigutus mõjutas kliimat, suunates ookeani voolusid ja atmosfääri tsirkulatsiooni.

5.2 Jäätumised ja merepinna kõikumine

Hilise paleosoikumi jäätumised algasid Lõuna Gondwanas (hiline Karbon – varane Perm, „Karoo“ jäätumine). Suured jääkilbid lõunapoolkeral põhjustasid tsüklilist merepinna kõikumist, mõjutades rannikualade süsi-soo elupaiku. Jäätumiste, metsade laienemise ja plaattektoonika koostoime näitab, kuidas keerulised seosed juhivad Maa süsteemi.

6. Fossiilsed andmed maismaa ökosüsteemide keerukuse kohta

6.1 Taimede fossiilid ja kivisöe makeraalid

Karboni kivisöe kihid säilitavad rikkalikult taimsete jääke. Puidu tüvede jäljed (Lepidodendron, Sigillaria) või suured lehed (seemnetaolised sõnajalad) tõendavad mitmekihilisi metsi. Mikroskoopilised orgaanilised jäägid söes (macerals) näitavad, kuidas tihe biomassi hapnikupuuduse tingimustes muutus paksuks söeks – sellest sai hiljem tööstusrevolutsioonide „kütus“.

6.2 Varajaste kahepaiksete skeletid

Tihedalt säilinud varajaste kahepaiksete (temnospondüülide jt.) skeletid näitavad vee- ja maismaa kohastumise hübriide: tugevad jäsemed, kuid sageli vanamoodsate hammaste või muude tunnustega, mis ühendavad kalade ja hiljem arenenud maismaa tunnuseid. Mõned paleontoloogid nimetavad neid vahevorme „põhikahepaikseteks“, mis seovad Devoni neljajalgseid esimestega Karboni krooni kahepaiksetega [5], [6].

6.3 Hiiglaslikud putukad ja lülijalgsete fossiilid

Selged leiud putukate tiibadest, lülijalgsete eksoskeletidest või jälgedest kinnitavad hiiglaslikke maismaa lülijalgsed nendes soistes metsades. Hapniku ülejääk võimaldas neil suuremat keha suurust. Need fossiilid paljastavad otseselt Karbona ökoloogilisi seoseid, kus lülijalgsed olid olulised taimtoidulised, lagundajad või väiksemate lülijalgsete kiskjad.

7. Hilise Karbona suunas

7.1 Kliimamuutus, hapniku vähenemine?

Karbona lõpus, kui Gondwana lõunaosas jäätumine intensiivistus, muutus ookeanide tsirkulatsioon. Muutuv kliima võis vähendada rannikualade soode levikut, nõrgendades lõpuks suures mahus orgaanika maasse matmist, mis põhjustas hapniku tipu. Permi alguses (~299–252 mln aastat tagasi) toimus Maa süsteemis veel üks ümberkorraldus, ekvatoriaalses tsoonis süvenesid põuad ja vähenesid suured lülijalgsed.

7.2 Amniootide alused

Hilises Karbonis arendasid mõned tetrapoodid välja amniootse muna, mis vabastas neid vee tingimustest paljunemisel. See uuendus (mis viis roomajate, imetajate ja lindude tekkeni) tähistab järgmist suurt sammu lülijalgsete maismaadominantsuse suunas. Sinapsiidid (imetajate joon) ja sauropsiidid (roomajate joon) hakkasid eristuma, lõpuks varjates paljudes niššides vanemaid kahepaiksete gruppe.

8. Tähendus ja pärand

  1. Maa ökosüsteemid: Karbona lõpus olid Maa maismaa alad juba tihedalt kaetud taimestiku, lülijalgsete ja mitmesuguste kahepaiksete rühmadega. See oli esimene tõeline „maismaastumine“, luues aluse tulevastele maismaa biosfääridele.
  2. Hapnik ja kliima tagasiside: Suur orgaanika maasse matmine soodes tõstis atmosfääri O2 taset, reguleeris kliimat. See näitab otsest bioloogiliste protsesside (metsade, fotosünteesi) mõju planeedi atmosfäärile.
  3. Lülijalgsete evolutsiooni etapp: Devoni kalade-tetrapoodide üleminekust Karbona kahepaiksete ja amniootide koidikuni – see periood on aluseks hilisemale dinosauruste, imetajate ja lõpuks meie enda evolutsioonile.
  4. Majanduslikud ressursid: Karbona süsiniku ladestised – seni oluline energiaallikas, paradoksaalselt põhjustades tänast antropogeenset CO2 emissiooni. Nende leiukohtade tekkimise mõistmine aitab geoloogilistes uuringutes, paleokliima rekonstruktsioonides ja ressursside haldamises.

9. Seosed tänaste ökosüsteemide ja eksoplaneetide õppetundidega

9.1 Vana Maa kui eksoplaneedi analoog

Devoni–Karbona üleminek võib aidata astrobioloogial mõista, kuidas planeedil võib tekkida laialt levinud fotosünteetiline elu, suur biomassi hulk ja muutuv atmosfääri koostis. „O2 ülejääk“ – selline nähtus võiks olla nähtav spektrisignaalidena, kui mõnel eksoplaneedil toimuks sarnase ulatusega metsade või vetikate buum.

9.2 Tähtsus tänapäeval

Praegused arutelud süsiniku ringluse ja kliimamuutuste üle meenutavad Karboni protsesse – siis toimus suur süsiniku ladestumine (süsi), nüüd aga kiire süsiniku vabanemine. Mõistmine, kuidas iidne Maa säilitas või muutis kliimaseisundeid, ladustades süsinikku või kogedes jäätumisi, võib aidata kaasa tänaste kliimamudelite ja otsuste leidmisele.

10. Kokkuvõte

Ajajärk Devonist Karbonini on Maa ajaloos saatuslik, muutes meie planeedi maismaakeskkonnad harva roheliseks kaetud aladest tihedateks, soisteks metsadeks, mis lõid hapnikurikka atmosfääri. Samal ajal ületasid selgroogsed vee- ja maismaa barjääri, avades tee kahepaiksetele ja hiljem roomajatele või imetajatele. Rohked geosfääri ja biosfääri muutused – taimede levik, hapniku kõikumised, suured artropoodid, kahepaiksete levik – näitavad, kuidas elu ja keskkond võivad hämmastavalt kokku sobida kümnete miljonite aastate jooksul.

Järjepidevad paleontoloogilised avastused, uued geokeemia meetodid ja täiustatud iidsete keskkondade modelleerimine võimaldavad sügavamalt mõista neid kaugeid muutusi. Täna vaatleme varajasi „rohelisi“ Maa ajastuid, mis ühendavad veerikka Devoni maailma süsirohkete Karboni soodega, lõpetades pildi planeedist, mis on täis keerukaid maismaakooslusi. Nii ilmnevad olulised ühised õppetunnid, kuidas globaalsed keskkonnamuutused ja evolutsiooni uuendused võivad määrata elu saatuse ajastutes ja võib-olla ka väljaspool Maad.

Nuorodos ir daugiau skaitymo

  1. Algeo, T. J., & Scheckler, S. E. (1998). „Maa- ja merevahelised seosed devoni ajastul: seosed maismaataimede evolutsiooni, ilmastiku mõjude ja mere anoksiliste sündmuste vahel.“ Philosophical Transactions of the Royal Society B, 353, 113–130.
  2. Clack, J. A. (2012). Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods, 2nd ed. Indiana University Press.
  3. Scott, A. C., & Glasspool, I. J. (2006). „Paleotsoikumi tulekahjusüsteemide mitmekesistumine ja atmosfääri hapnikusisalduse kõikumised.“ Proceedings of the National Academy of Sciences, 103, 10861–10865.
  4. Gensel, P. G., & Edwards, D. (2001). Plants Invade the Land: Evolutionary & Environmental Perspectives. Columbia University Press.
  5. Carroll, R. L. (2009). The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press.
  6. Rowe, T., et al. (2021). „Varajate neljaliste keeruline mitmekesisus.“ Trends in Ecology & Evolution, 36, 251–263.
Naaske ajaveebi