Alates varajastest primaatidest haarduvate jäsemete ja edasi suunatud silmadega kuni hominidide haruni
Mis on primaadid
Primaadid on imetajate rühm, kuhu kuuluvad lemurid, lorid, tarsierid, ahvid, inimahvid ja inimesed. Selle rühma liikmed eristuvad mitmete iseloomulike tunnustega:
- Haarduvad käed ja jalad: sageli vastandlike pöidlate või suurte varvastega, kohandatud puudes elamiseks.
- Edasi suunatud silmad: tagades stereoskoopilise (3D) nägemise, mis on oluline täpseks kauguste hindamiseks ronimisel.
- Suured ajud: võrreldes keha suurusega, peegeldades keerukat sotsiaalset käitumist ja kõrget kognitiivset taset.
- Paindlikud õla- ja jäsemeühendid: võimaldades mitmesuguseid liikumisviise, alates brahhiatsioonist kuni hammasrataste toel kõndimiseni.
Need kohandused, mis on välja arenenud kümnete miljonite aastate jooksul, näitavad, kuidas primaadid on edukalt kohanenud puude (hiljem mõnede puhul ka maismaa) niššidega. Vaadates primaatide algust, saame teada, kuidas hominidide haru, mis viib Homo sapiensini, on osa laiemast imetajate evolutsioonist.
2. Varaseimad primaatide eelkäijad: paleotsen
2.1 Plesiadapiformid: primaatide esivanemad või lähedased sugulased?
Paleotseni ajastul (~66–56 miljonit aastat tagasi), vahetult pärast kriidi-paleogeeni väljasuremist, mis lõpetas dinosauruste ajastu, ilmus fossiilide hulka plesiadapiformid – väikesed oravataolised imetajad. Kuigi paljusid neist ei peeta tänapäevaste määratluste järgi tõelisteks primaatideks, näitavad nad mõningaid primaatidele sarnaseid omadusi:
- Haarduvad jäsemed (mõnel arenenumal vormil, kuigi paljudel oli endiselt küüned küünte asemel).
- Võimalik kohanemine puudes elamiseks.
Siiski puudub plesiadapiformide koljudel sageli täiuslik rõngakujuline silmakoopa konvergents (edasi suunatud silmad), mis on tänapäevastele primaatidele iseloomulik, ning nende koon on pikem – seega võivad nad olla õdedegrupp või vahevormid. Selle tõttu on endiselt arutelu: mõned peavad arenenumaid plesiadapiformide sugukondi (nt Carpolestidae) lähedasteks varajaste primaatide sugulasteks, täites evolutsioonilist lünka üldisemate imetajate ja eotseni tõeliste primaatide vahel [1], [2].
2.2 Keskkonna kontekst
Paleotsen oli suhteliselt soe, metsade laialdase levikuga paljudes piirkondades. Dinosaurusete väljasuremine ning kaetise- ja putukaliikide mitmekesisuse suurenemine pakkusid uusi võimalusi väikestele puudes elavatele imetajatele. See keskkond võis soodustada haardumist, nägemist ja osavust parandavaid omadusi – mis on primaatidele iseloomulikud.
3. Eotsen ja tõelised primaadid (euprimatid)
3.1 „Tänapäevaste rühmade koidik": eotseni plahvatus
Eotseni ajastu (~56–34 miljonit aastat) nimetatakse sageli „tänapäevaste rühmade koidikuks", sest siis kinnistus palju moodsate imetajate gruppe. Primaatide valdkonnas näeme esimesi vaieldamatuid ehk „tõelisi" primaate (euprimates). Neile on iseloomulik:
- Tagumine orbiidi sein või isegi suletud silmakoobas: osaliselt luuline silmade kaitse, mis toetab kahekordset nägemist.
- Lühemad ninad: mis näitavad suuremat nägemise kui haistmise tähtsust.
- Küünised küünte asemel paljudel sõrmedel ning selgemad vastanduvad pöidlad.
Need varased primaadid jagunesid kaheks suureks haruks:
- Adapiformid: sageli peetakse neid tänapäevaste strepsiriinide (lemurid, lorid) lähedasteks sugulasteks.
- Omomyiformid: rohkem sarnased tariisidele, võib-olla seotud haploriinidega (tariisid, ahvid, inimahvid).
Selliseid fossiile leiame Green River kihtidest Põhja-Ameerikas, Messelis Saksamaal ja teistes maailma paikades, mis näitavad, et need arhailised primaadid õitsesid lopsakates, soojades metsades. Nende mitmekesisus viitab varajasele radiatsioonile, kuigi enamik neist ei säilinud pärast keskmist-hilist eotseni [3], [4].
4. Oligotseen: antropoidide tõus
4.1 Antropoidide tunnused
Antropoidid (ahvid, inimahvid, inimesed) erinevad strepsiriinidest (lemurid, lorid) ja tariisidest selle poolest, et neil on:
- Täielikult suletud silmakoop (silmaringi ümbritsev suletud rõngas).
- Ühendatud otsmikuluid ja sageli ühendatud lõualuude õmblust.
- Suuremad ajud ja keerukam sotsiaalne käitumine.
Oligotseeni jooksul (~34–23 miljonit aastat) hakkasid antropoidid rohkem levima Aafrikas ja võib-olla ka Aasias. Egiptuse Fajumi orus leitud fossiilid on eriti olulised – seal leidub:
- Parapitecidid (võib-olla seotud platyrrhini ehk Uue Maailma ahvidega).
- Propliopitecidid (nt Aegyptopithecus), võib-olla lähedased Vana Maailma ahvide ja inimahvide esivanemad.
4.2 Platyrrhinos (Uue Maailma ahvid) ja Katarrhinos (Vana Maailma ahvid ja inimahvid)
Molekulaarsed ja fossiilsed andmed näitavad, et Uue Maailma ahvid lahkusid Aafrika antropoididest hilise eotseni või oligotseni ajal, ületades Lõuna-Ameerikasse võib-olla ajutiste saarte või ujuvate „saarte" kaudu. Samal ajal katarrhinos jäid Afro-Araabiasse ja arenesid tänapäeva Vana Maailma ahvideks ja inimahvideks [5].
5. Miotseen: ahvide ajastu
5.1 Varased katarrhiinid ja inimahvide lahknemine
Miotseenis (~23–5 mln aastat) toimus suur katarrhini ahviliste radiatsioon (nn „ahvide ajastu“). Paljud sugukonnad (nt Proconsul, Afropithecus) õitsesid Aafrika metsades, omades olulisi inimahvide omadusi – sabata kehad, paindlikud liigesed, tugevad lõualuud. Aafrika ja Euraasia fossiilid näitavad korduvaid hominoidide (inimahvide) levikuid ja kohalikku radiatsiooni, mis võib olla seotud tänapäevaste suurte inimahvidega (gorillad, šimpansid, orangutanid) ja lõpuks inimestega.
5.2 Hominoidide ja cercopitekoidide ristumiskoht
Keskmise kuni hilise miotseeni ajal suurenesid cercopitekoidid (vanema maailma ahvid) samuti ning hominoididel esines keeruline areng ja väljasuremine kliimamuutuste ja metsade muutumise tõttu. Hilise miotseeni lõpuks (~10–5 mln aastat) kitsenes hominidide (d. inimahvid + inimesed) liin harudeks, mis andsid olemasolevad d. inimahvide tüübid (orangutanid, gorillad, šimpansid) ja lõpuks inimesed [6], [7].
5.3 Tekkinud kahepoolsus?
Miotseeni / pliotseeni piiril ilmuvad kahepoolsed hominiinid (nt Sahelanthropus ~7 mln a, Orrorin ~6 mln a, Ardipithecus ~5–4 mln a). See tähistab hominidide haru lahknemist šimpansi liinist, alustades inimeste evolutsiooni ajalugu. Kuid pikk tee eotsense antropoididest miotseeni inimahvideni lõi morfoloogilise ja geneetilise aluse, mis võimaldas areneda kahepoolsusele, tööriistade kasutamisele ja keerukale mõtlemisele.
6. Olulisemad kohastumishüpped primaatide evolutsioonis
6.1 Elu puudes
Varaseimatest primaatidest (eotsense euprimatid) alates näitavad haaravad jäsemed, küüned ja ettepoole suunatud silmad kohastumist ronimiseks puudes: oksade haaramiseks, hüpete kauguse hindamiseks, röövloomade jälgimiseks või puuviljade otsimiseks. Need tunnused peegeldavad olulist „visuaalse-manipulatiivse“ koordinatsiooni stiimulit, mis on viinud primaatide sensoorsete ja neuromuskulaarsete keerukusteni.
6.2 Mitmekesine toitumine
Primaadid omavad sageli laia ja paindlikku toitumispõhja – puuviljad, lehed, putukad, mahlad. Hambamorfoloogia (bilofodontaalsed molaarid vanema maailma ahvidel, Y-5 muster inimahvidel) näitab, kuidas iga haru on kohandunud erineva toiduga. See plastilisus võimaldas primaatidel tungida uutesse elupaikadesse või ellu jääda kliimamuutuste ajal miljoneid aastaid.
6.3 Sotsiaalne ja kognitiivne keerukus
Primaadid näitavad tavaliselt suuremat vanemate panustamist ja pikemat noorusaega, mis soodustab arenenud sotsiaalset õppimist. Evolutsiooni käigus seostusid suuremad ajud sellise käitumisega nagu grupielu, ühine kaitse ja probleemide lahendamine. Antropoidide seas, eriti inimahvide hulgas, eristab neid arenenud sotsiaalne elu ja kognitiivsed võimed (tööriistade kasutamine, sümboolne kommunikatsioon) imetajate seas.
7. Hominidide lahknemine: suured inimahvid ja varased inimesed
7.1 Lahknemine vana maailma ahvidest
Molekulaarsed andmed näitavad, et katarrhiinid jagunesid:
- Cercopithecoidid (vana maailma ahvid).
- Hominoidid (inimahvid: gibonid, suured inimahvid, inimesed).
Keskmise / hilise mioseeni fossiilid (nt Sivapithecus, Kenyapithecus, Ouranopithecus) näitavad mitut hominoidide radiatsiooni Aafrikas ja Euraasias. Lõpuks eraldusid jooned, mis viisid tänapäevaste suurte inimahvideni (orangutanid, gorillad, šimpansid) ja inimesteni, umbes 12–6 mln aastat tagasi. Hominidide grupp (Aafrika suured inimahvid + inimesed) jagunes veelgi, tekkides hominiinid (kahejalgseteks esivanemateks, kes ei lange kokku šimpansidega).
7.2 Varased hominiinid
Leiud nagu Sahelanthropus tchadensis (~7 mln aastat, Tšaad), Orrorin tugenensis (~6 mln aastat, Kenya) või Ardipithecus (~5,8–4,4 mln aastat, Etioopia) viitavad võimalikule varajasele kahejalgsele liikumisele, kuigi andmed on fragmentaarsed. Australopithecus (~4–2 mln aastat) omas juba selget kahejalgset liikumist, mis kujundas morfoloogilise aluse, mis viis Homo perekonna ja arenenuma tööriistakasutuse ning lõpuks kaasaegsete inimesteni.
8. Tänapäevane primaatide mitmekesisus ja kaitse
8.1 Lemurid, lorid, tariinid, ahvid ja inimahvid
Tänapäeva primaadid peegeldavad nende evolutsiooniliste harude tulemusi:
- Strepsiriinid: lemurid (Madagaskar), lorid, galagod – sageli säilitanud vanemaid tunnuseid (niiske ninaots, küünis).
- Haploriinid: tariinid, platyrrhiinid (uue maailma ahvid), katarrhiinid (vana maailma ahvid, inimahvid).
- Hominoidid: gibonid, orangutanid, gorillad, šimpansid ja inimesed.
Biogeograafiline levik (nt lemurid – ainult Madagaskaril, uue maailma ahvid – Ameerikas) peegeldab mandrite triivi ja erinevate rändete tagajärgi. Inimahvid on säilinud peamiselt Aafrikas / Aasias, samas kui inimesed on laialdaselt levinud peaaegu kõikjal, välja arvatud Antarktikas.
8.2 Kaitse väljakutsed
Praegu on primaatidel suured ohud elupaikade hävimise, jahipidamise ja kliimamuutuste tõttu. Paljud lemurid on kriitiliselt ohustatud. Primaatide evolutsioonilugu näitab, kui väärtuslik on iga evolutsiooniline haru, mistõttu on hädavajalik säästmise meetmed nende kohastunud, sotsiaalselt keerukate imetajate kaitseks. „Suuremate inimahvide“ kladis kuuluvad meie lähimad sugulased – šimpansid, bonobod, gorillad, orangutanid – kõik looduses väljasuremisohus, paradoksaalselt liigist (meie), kellega jagavad lähedast evolutsioonilist sugulust.
9. Kokkuvõte
Primaatide evolutsioon on eriline tee: alates väikestest, tõenäoliselt öistest mesotsoiliste imetajate liikidest, keda varjasid dinosaurused, kuni eotseeni ajastu rikkaliku primaatide radiatsioonini puudes, kuni oligotseeni antropoidideni, miotseeni ahvideni ja lõpuks hominiidide haruni, kust me ise pärineme. Olulised adaptatsioonid – haarduvad jäsemed, stereoskoopiline nägemine, suurem aju, paindlik sotsiaalne ja toitumiskäitumine – võimaldasid primaatidel edukalt vallutada mitmekesisust elupaikades üle kogu maailma.
Hominidide haru esilekerkimine kaasaegseteks inimesteks näitab, kuidas väikesed, kuid järjepidevad morfoloogilised ja käitumuslikud muutused, mis kestavad kümneid miljoneid aastaid, võivad viia uskumatult suure mitmekesisuseni. Kombineerides fossiilandmeid, võrdlevat anatoomiat, molekulaarset filogeneetikat ja tänapäevaste liikide välitöid, moodustavad teadlased mosaiikpildi: tänapäeva primaadid peegeldavad iidset hargnemist, näidates, kuidas puude ronimise kogemus sillutas lõpuks tee ka inimestele. Nende evolutsioonilugu on pooleli, sest iga päev tehakse uusi leide ja täiendusi, meenutades meile, et meie kahejalgne, tööriistu kasutav liik on vaid üks paljudest vana korra harudest, mis tunnistavad imetajate evolutsiooni dünaamikast.
Nuorodos ir tolesnis skaitymas
- Bloch, J. I., Boyer, D. M., Gingerich, P. D., & Gunnell, G. F. (2007). „Uus primaatide perekond Paleotseeni–Eotseeni piiril Põhja-Ameerikas.“ Science, 315, 1348–1351.
- Silcox, M. T., & Bloch, J. I. (2014). „Mis see plesiadapiform on, kui üldse on?“ Teoses Fossil Primates Handbook, toimetanud W. Henke, I. Tattersall, Springer, 219–242.
- Gingerich, P. D. (1980). „Mesotsoiliste imetajate evolutsiooniline tähendus.“ Annual Review of Ecology and Systematics, 11, 29–61.
- Seiffert, E. R. (2012). „Varane primaatide evolutsioon Afro-Araabias.“ Evolutionary Anthropology, 21, 239–253.
- Kay, R. F. (2015). „Antropoidide päritolu.“ Teoses Handbook of Paleoanthropology, toimetanud W. Henke, I. Tattersall, Springer, 1089–1144.
- Begun, D. R. (2010). „Mioseenihominidid ja hominiidide päritolu.“ Annual Review of Anthropology, 39, 67–84.
- Ward, C. V. (2007). „Hominoidide postkraniaalsed ja liikumisadaptatsioonid.“ Teoses Handbook of Paleoanthropology, toimetanud W. Henke, I. Tattersall, Springer, 1011–1037.