Alates dinosauruste väljasuremisest uutele avanenud niššidele: väikestest, kirveid meenutavatest olenditest kuni suurte imetajateni
Uus ajastu pärast dinosauruseid
Enne 66 miljonit aastat hävitas K–Pg massiline väljasuremine mitte-linnulised dinosaurused, samuti mere-roomajad nagu mosasaurused ja paljud teised rühmad. Kuigi suurte maismaa selgroogsete väljasuremine oli katastroof mesotsoose ökosüsteemidele, vabastas see ökoloogilise „ruumi“, mida seni dinosauruste poolt varjutatud imetajad said kiiresti hõivata. Hiljem paleotsäänis, eotsäänis ja hiljem muutusid need väikesed, eraldunud loomad mitmeks vormiks: hiiglaslikest taimtoidulistest (sarvikloomadest) kuni tippkiskjateni (kredoonid, hiljem tõelised kiskjad), kuni merevaaladeni ja lendavate nahkhiirteni. Kaasaegsed imetajad on selle erilise pärastkriidilise mitmekesistumise pärand, mis illustreerib edu, mis põhineb kohanemisel ja uuendustel.
2. Mesotsoose imetajate juured
2.1 Varased imetajad: väikesed ja sageli öised
Imetajad tekkisid umbes samal ajal või veidi varem kui dinosaurused hilises triasis (~üle 225 mln aasta tagasi). Nende esivanemad olid sinapsiidid (mõnikord nimetatud „imetajalaadseteks roomajateks“), ja varased tõelised imetajad olid väikesed, arenenud lõualuu ja kõrva luude struktuuriga, karvaga soojuse säilitamiseks ning piimaga toitmisega. Näiteks:
- Morganucodon (~205–210 mln aastat): Baasne mammaliaform, väike putuktoiduline.
- Multituberkulaadid: Mesotsoose ajal väga edukas rühm, sageli võrreldud närilistega ecomorfsete niššide poolest.
Sellised loomad eksisteerisid koos dinosaurustega üle 100 miljoni aasta, valdavalt hõivates väiksemaid öiseid või putuktoidulisi nišše, tõenäoliselt vältides otsest konkurentsi suurte päevaste roomajatega.
2.2 Mesotsoose piirangud
Suuremad kehasuurused ja laiemad päevased tegevuspiirkonnad olid dinosauruste domineerimise tõttu tugevalt piiratud. Paljud imetajad jäid väikesteks (kirvepea kuni kassi suuruseni). Seda kinnitavad fossiilid, mis väga harva näitavad suuremaid mesotsoose imetajaid. On erandeid (Repenomamus – kriidiajastu imetaja, kes toitus dinosauruste poegadest), kuid need on haruldased.
3. K–Pg väljasuremine: uus võimalus avaneb
3.1 Katastroofilised sündmused
Enne 66 mln aastat põhjustasid Čiksulubo asteroiditõuge ja tõenäoliselt intensiivistunud Dekani trapide purse Indias planeedimastaabilisi šokke: „tõuketalve“, ülemaailmseid metsatulekahjusid, happelist vihma jms. Mitte-linnulised dinosaurused, pterosaurid, suured mere-roomajad ja paljud selgrootute rühmad hääbusid. Väiksemad, paindlikud organismid – linnud, väikesed roomajad, kahepaiksed ja imetajad – omasid katastroofi järel suuremaid ellujäämisvõimalusi. Alguses oli maailm ressurssivaene, seega sai kohanemine oluliseks.
3.2 Jäädvustatud imetajad
Jäädvustatud imetajad tõenäoliselt iseloomustasid:
- Väikse kehaehitusega: Väiksemad absoluutse toitumisvajadusega.
- Paindlik toitumine: putuktoidulised või kõigesööjad said kasutada ajutisi ressursse.
- Turvalised peidukäitumised: koobaste või pesade ehitamine kaitses keskkonna äärmuslikkuste eest.
Pärast kõige tõsisemat kliimastressi taandumist avanes neile säilinud liinidele maailm ilma suurte konkurentideta – ideaalne kiireks radiatsiooniks.
4. Varane paleotseen: imetajate radiatsioon
4.1 Paleotseeni „plahvatus"
Paleotseeni (66–56 mln aastat tagasi) toimus märkimisväärne imetajate suuruse, mitmekesisuse ja arvukuse hüpe:
- Multituberkulaadid jätkasid õitsengut närilistele sarnaste taimtoiduliste / kõigesööjatena.
- Uued platsentaalsete ja vatsaliste imetajate liinid laienesid, hõlmates spetsialiseerunud viljatoidulisi, kiskjaid ja putuktoidulisi.
- Kondilartrid (arhiilised sarvilised) tekkisid ja arenesid hiljem tänapäevasteks sarvilisteks.
- Simolestad ehk „paleotseensed kiskjad“ hõivasid väikeste kiskjate nišid.
Lisaks dinosaurustele kindlustasid imetajad end vabades niššides: keskmise ja suure taimtoidulise, kiskja, ronija või lendava vormina. Fossiilide leiukohad, nagu Bigorno bassein Põhja-Ameerikas, näitavad rohkelt varase paleotseeni imetajate jäänuseid, mis peegeldavad üleminekuökosüsteeme pärast väljasuremist [1], [2].
4.2 Kliima ja taimestik
Paleotseeni soojad ilmad, uuenevate metsadega pärast mesotsoikumist taandunud taimestikku, pakkusid palju toiduallikaid. Angiospermid (õistaimed), mis levisid juba kriidiajastu lõpus, pakkusid uusi puuvilju ja seemneid imetajate dieetidele. Samal ajal taastus ka putukate arvukus, toetades putuktoiduliste õitsengut. Nii kujunesid järjest keerukamad imetajate kooslused.
5. Eotsään ja edasine mitmekesisus
5.1 „Teine" imetajate evolutsiooni faas
Eotsään (~56–34 mln aastat tagasi) perioodil spetsialiseerusid imetajad veelgi:
- Sarvilised (ungulaadid): erinesid artiodaktüülideks (paarissarvilised) ja perisodaktüülideks (paaritusrvilised).
- Primaadid arenesid edasi puudele kohandunud omadustega (adapiformid, omomiidid).
- Varased kiskjaimelised (miatsiidid) ja teised kiskjaliste liinid hakkasid asendama või varjutama vanemaid paleotseenseid kiskjagruppe (nt kreadonid).
Paljudel joonistel keha suurus kasvas. Mõned vaalaliste esivanemad (pakitsetid) läksid eotsäänis maismaalt vette, muutes lõpuks täielikult merelisteks vaalalisteks. Ökoloogilised kooslused muutusid järjest keerukamaks, meenutades paljusid tänapäevaseid imetajate gruppe.
5.2 PETM (Paleotsääni–Eotsääni termiline maksimum)
PETM (~56 mln aastat tagasi) – lühiajaline kiire soojenemine, mis tõenäoliselt põhjustas migratsioone ja evolutsioonilisi muutusi imetajates. Paljud liinid ilmuvad põhjapoolkera fossiilides, saabudes lõunapoolsemalt. Imetajate plastilisus – mida tugevdas endotermia – võimaldas neil paremini kohaneda selliste kliimakõikumistega, mida teised rühmad ilmselt ei taluks.
6. Kohanemisuuendused ja vabastatud nišid
6.1 Kehasuuruse hüpe
Üks silmapaistvamaid pärastkriidilisi imetajate omadusi oli kiire kehasuuruse muutus. Keskmise eotsääni ajaks olid teatud taimtoidulised (nt brontoteriidid või suured perisodaktüülid) võrreldavad väiksemate dinosaurustega. "Cope'i reegel" (Cope’s Rule) – evolutsiooni suundumus suurendada keskmist suurust – selgitab osaliselt, kuidas dinosauruste hääbumisel tekkisid vabad ökoloogilised nišid suurtele imetajatele.
6.2 Keerukad sotsiaalsed / käitumisstrateegiad
Imetajad arendasid välja arenenud vanemahoolduse, võimalikke sotsiaalseid gruppe ja erinevaid toitumisspetsialiseerumisi. Endotermia võimaldas tegutseda öösel või jahedamates tingimustes. Mõned liinid (nt jyrsikud) kohanesid suurepäraselt – kiire paljunemine, plastilised dieedid, mis asendasid väikeste dinosauruste või suurte roomajate nišše.
6.3 Liikumine õhku ja vette
Nahkhiired (Chiroptera rühm) asusid tõelisele lennule – funktsioonile, mida varem täitsid pterosaurid. Samal ajal liikusid uued mereimetajate sugukonnad (vaalad, sirenid) maismaalt merele, asendades mesosoikumi mere roomajate nišid suurte ookeanide kiskjate/toitjate rollis. Igas valdkonnas – õhus, maal, meres – võtsid imetajad kindla positsiooni, enam ei varjanud neid dinosaurused ega mere roomajad.
7. Peamised liinid pärast K–Pg
7.1 Platsentaalimetajate rühmad
Tänapäevased platsentaalimetajate rühmad (primaadid, kiskjad, sarvikloomad, jyrsikud jne) pärinevad paleotsääni–eotsääni arengutest. Filogenoomilised uuringud näitavad, et peamised harud erinesid K–Pg piiril või pärast seda, kuigi täpse kuupäeva osas käivad arutelud. Mõned liinid võisid hakata eristuma juba kriidiperioodi lõpus, kuid alles pärast väljasuremist tõeliselt hajusid [3], [4].
7.2 Sarvikloomad
Sarvikloomad õitsesid varases tseenoseenias eriti Lõuna-Ameerikas ja Austraalias – nendel eraldatud mandritel. Nende levik Põhja-Ameerikas oli ajalooliselt piiratud hilisemate migratsioonideni. K–Pg sündmus võis olla "haiguse" tasandav tegur, mis ajutiselt võimaldas sarvikloomadel laieneda, enne kui platsentaalimetajad enamus territooriume võitsid.
7.3 Multituberkulaatide loojang
Multituberkulaadid – edukad "jyrsikulaadsed" mesosoikumi imetajad – elasid kuni paleotsäänini, kuid hääbusid järk-järgult, neid varjasid ehtsad jyrsikud (ilmunud eotsäänis) ja teised arenenud platsentaalimetajad. See näitab, et osa mesosoikumi säilinud rühmadest andsid lõpuks teed uutele kladidele, mis tekkisid pärast konkurentsivõidu saavutamist.
8. Fossiilide andmed ja allikad
8.1 Olulised paleotseeni leiukohad
Sellised piirkonnad nagu Willistoni bassein, San Chuano bassein ja Pariisi bassein sisaldavad palju paleotseeni imetajate fossiile. Iga jälg paljastab ökosüsteemide taastumist pärast K–Pg kriisi, vahevormidega, mis ühendavad mesotsoikumi jäänuseid ja moodsamaid seltskondi. Peened kolju- ja hammaste tunnused näitavad, kuidas dieet kiiresti jagunes – mõned kohanesid kõva taimestikuga, teised lihasöögi või kõigesööjana.
8.2 Eotseeni „Lagerstätten“
Messel (Saksamaa), Green River (Wyoming, USA) ja Fayum (Egiptus) on eotseeni ajastu leiukohad, mis on säilitanud erakordse seisundiga imetajate fossiile (mõnikord ka karvade ja mao sisu jäänuseid). Need tõendavad varajaste hobuste, primaatide, nahkhiirte, vaalade üleminekuvormide ja nende rikkalike ökosüsteemide näiteid.
8.3 Molekulaarne filogeneetika
Lisaks fossiilidele aitavad molekulaarsed kellad, mis põhinevad tänapäevaste imetajate DNA-l, määrata hargnemise kuupäevi. Kuigi fossiilide ja molekulaarsete uuringute ajaskaalad mõnikord ei lange kokku, näitavad mõlemad, et suurim imetajate mitmekesisuse laine toimus pärast K–Pg piiri, kui need liinid „vabastati“ kriidimaailma piirangute lõppemisega.
9. Miks imetajad tõusid?
9.1 Ökoloogilised ja bioloogilised tegurid
- Väike, kõigesööja või putuktoiduline eksistents: paremini üle elanud K–Pg katastroofi kui suured spetsialiseerunud.
- Endotermia ja karvkate: võimaldas reguleerida soojust isegi „tuumatalve“ ajal.
- Paljunemisstrateegiad: pikem vanemlik hooldus, imetamine, võib-olla kiirem põlvkondade vahetus, soodne kohanemiseks.
Need omadused andsid imetajatele eelise pärast K–Pg, võimaldades kiiresti hõivata vabu nišše, kui maailm stabiliseerus.
9.2 Morfoloogiline plastilisus
Imetajatele on iseloomulikud paindlikud kehavormid: sirge rüht, erinevat tüüpi hammaste (tahvlid, kihvad, lõikehambad) süsteem ja kohandunud jäsemete tüübid. Dinosaurustest suuremate taimtoiduliste/kiskjatena said nad takistamatult laieneda uutesse morfoloogilistesse piiridesse – alates suurtest taimtoidulistest kuni tippkiskjateni, ronivatest lendajatest või veespetsialistideni.
10. Tähendus Maa elu ajaloos
10.1 Alus tänapäevastele faunadele
Spartus imetajate tõus Paleogeeni ajastul pani aluse tänapäevastele maismaaökosüsteemidele – Primaadid lõid lõpuks ahvid ja inimesed, Kiskjad – kassid ja koerad, Artiodaktüülid – veised ja hirved jne. Mereloomad asendasid mesotsoikumi mere roomajate nišše, arenesid vaalad, hülged jms. Sisuliselt määras dinosauruste lõpp meile tuttava imetajate valitsetud maailma.
10.2 Post-väljasuremise mustrid
Vaadates, kuidas imetajad kasvasid pärast K–Pg, mõistame üldist mustrit, kus elu taastub massiliste väljasuremiste järel. Järelejäänud oportunistid arenevad mitmesugusteks morfoloogilisteks „katseteks“. Miljonite aastate jooksul kujunevad need liinid uutesse stabiilsetesse ökosüsteemidesse. Kui mitte see kosmiline kokkupõrge, valitseksid suured dinosaurused võib-olla endiselt, piirates igavesti imetajate arengut.
10.3 Õppetunnid tänapäeva bioloogilisele mitmekesisusele
Maailma kliima ja ökosüsteemide muutudes inimtegevuse taustal rõhutab K–Pg väljasuremine, kui olulised on järsud šokid, kliimastressid ja teatud rühmade kohanemisvõime. Imetajad juurdusid uues keskkonnas alles siis, kui väljasuremine kõrvaldas suured konkurendid. Ka tänane ökoloogiline kriis võib „anda võimaluse“ ootamatutele võitjatele (invasiivsetele või kõigesööjatele liikidele), kui spetsialiseerunud liigid kaovad. Uurides post-kriisi taastumist, mõistame, kui kiiresti võib bioloogiline mitmekesisus ümber korralduda – ja kui ootamatud võivad olla tagajärjed.
Järeldus
Imetajate tõus pärast K–Pg väljasuremist on üks tähtsamaid pöördeid Maa ajaloos. Imetajad, kes olid kaua dinosauruste varjus, kasutasid võimalust laieneda vabadele niššidele ja arendasid suhteliselt lühikese ajaga välja vormid, mis hõlmasid suuruste skaala alates kärbse suurusest kuni ninasarviku suuruste hiidudeni. Hilisematel perioodidel diferentseerusid nad veelgi primaatideks, kiskjateks, kabjalisteks, nahkhiirteks, merevaaladeks jms, luues tänapäevase imetajate maailma.
Kuigi dinosaurused jäävad ikoonilisteks eelajaloolisteks sümboliteks, lõid nende väljasuremised tingimused meie – imetajate – edule, rõhutades paradoksi: et traagiline väljasuremine võib stimuleerida uut innovatsioonilainet. Läbi fossiilide kirje, morfoloogiliste muutuste ja molekulaarsete andmete paljastavad paleontoloogid dünaamilise loo sellest, kuidas väikesed, sageli öised mesotsoilised imetajad said uue Kenozoikumi maailma loojaiks – näidates, kuidas suured šokid võivad ümber kujundada evolutsioonilist maastikku, avades uksi ootamatutele võitudele.
Nuorodos ir tolesnis skaitymas
- Alroy, J. (1999). „Põhja-Ameerika imetajate fossiilne arhiiv: tõendid paleotseeni evolutsioonilise kiirgumise kohta.” Systematic Biology, 48, 107–118.
- Rose, K. D. (2006). Imetajate ajastu algus. Johns Hopkins University Press.
- O’Leary, M. A., et al. (2013). „Platsentaalse imetaja esivanem ja post-K–Pg platsentaalsete kiirgumine.” Science, 339, 662–667.
- Beck, R. M. D., & Lee, M. S. Y. (2014). „Vananenad kuupäevad või kiirendatud määrad? Morfoloogilised kellad ja platsentaalsete imetajate vanus.” Proceedings of the Royal Society B, 281, 20141278.