Devonas–Carbonífero: as florestas primitivas e a ascensão dos anfíbios
Linas JuozėnasPartilhar
Arco do Conhecimento · A Terra ao longo do tempo
Do Devónico ao
carbono
Florestas primitivas
e anfíbios
As raízes penetram no solo. Na água, desenvolvem-se membros. Ao longo de milhões de anos, a vida transforma as paisagens e a atmosfera de um planeta em evolução.
Quando a terra firme se tornou
num mundo diferente
Imagine que está junto a um rio antigo. Acima de si, árvores desconhecidas; sob os seus pés, raízes ramificam-se no solo. Nas águas pouco profundas, um animal com membros continua a deslocar-se num mundo aquático. Estas cenas fazem parte de uma transformação que decorreu ao longo de dezenas de milhões de anos.
O Devónico e o Carbonífero unem duas histórias fascinantes: como as plantas transformaram o ambiente e como os vertebrados adquiriram novas formas de locomoção e reprodução. Acompanhar ambas as histórias em conjunto revela quão estreitamente a história da vida está ligada à história da Terra.
milhões de anos antes do presente
milhões de anos antes do presente
O aparecimento das florestas
As plantas já viviam em terra antes do Devónico. A vegetação primitiva pode ter influenciado a meteorização das rochas e as condições locais, mesmo sem ter troncos grandes ou raízes profundas. As florestas do Devónico alargaram essa influência; não surgiram numa superfície totalmente desprovida de vida.[2]
Já no Devónico Médio, nas florestas cresciam árvores de várias espécies, com diferentes sistemas radiculares. Em Cairo, no estado de Nova Iorque, foram descobertas raízes fossilizadas que revelam uma paisagem subterrânea tão informativa como os troncos que se erguiam acima dela. Algumas pertenciam ao grupo Archaeopteris: eram plantas com madeira, folhas e raízes amplamente ramificadas, mas que se reproduziam por esporos, e não por sementes.[3]
A floresta cresce também debaixo da terra
As raízes fixam as plantas ao solo e alcançam a água e os nutrientes. As raízes e os organismos a elas associados, ao interagirem com os minerais, podem acelerar a sua meteorização. Ao longo de períodos geológicos, a meteorização dos silicatos ajuda a remover dióxido de carbono da atmosfera. O seu efeito depende do clima, da quantidade de rochas disponíveis para a meteorização, da erosão e de outras condições.[2]
«Árvore» descreve uma forma de crescimento, não uma única linhagem evolutiva imutável. As primeiras florestas combinavam formas de crescimento pouco comuns nas florestas atuais. O seu registo fóssil documenta tentativas repetidas de fazer crescer plantas altas e de lhes dar sustentação a partir de baixo.[3]
Os membros evoluíram num mundo aquático
A transformação das barbatanas em membros não foi um acontecimento único em que um peixe saiu da água e subiu para a margem de um rio. Diferentes características surgiram em combinações diversas. Algumas espécies de peixes já tinham barbatanas mais robustas e respiravam ar antes de se desenvolver um modo de vida totalmente terrestre.[4]
Tiktaalik: ainda um peixe
Tiktaalik tinha escamas e barbatanas, bem como um pescoço móvel e ossos robustos no interior das barbatanas. Nas barbatanas dianteiras havia estruturas comparáveis às do ombro, do cotovelo e de parte do pulso. Ainda conservava os raios das barbatanas: ainda não eram mãos totalmente formadas com dedos.[4]
Acanthostega: dedos na água
Acanthostega tinha membros com dedos e uma barbatana caudal semelhante à de um peixe. O estudo dos ossos dos membros de juvenis indica uma longa fase de vida na água, durante a qual os membros não eram adequados para sustentar o corpo em terra. Ter dedos não significava, por si só, ser capaz de caminhar bem em terra.[5]
Estes fósseis revelam alguns aspetos da ramificação evolutiva. Não devem ser organizados numa cadeia comprovada de antepassados diretos. Além disso, os primeiros vertebrados com membros, muitas vezes designados por «anfíbios» nas introduções gerais, não eram simplesmente rãs ou salamandras antigas; para explicar o parentesco entre os primeiros tetrápodes e os grupos atuais, é necessário estabelecer distinções mais precisas.[6]
Florestas carboníferas e carbono soterrado
Nas zonas húmidas do período Carbonífero viviam impressionantes comunidades vegetais. Os licopódios gigantes, como Lepidophloios, eram aparentados com os licopódios, e não com os musgos verdadeiros. Calamites pertencia à linhagem evolutiva dos cavalinhos. Os fetos arborescentes cresciam ao lado dos fetos com sementes - plantas com sementes cuja folhagem se assemelhava à dos fetos. A floresta carbonífera era um ecossistema singular, não uma floresta húmida moderna transportada para o passado.[7]
Como uma zona húmida pode transformar-se numa jazida de carvão
- 01Acumula-se matéria vegetalA vegetação cresce e deixa resíduos orgânicos.
- 02Acumula-se turfaO encharcamento abranda a decomposição; a matéria acumula-se mais depressa do que se decompõe.
- 03Os sedimentos cobrem-noParte da matéria orgânica escapa à oxidação completa.
- 04Forma-se carvãoA cobertura por sedimentos, o calor, a pressão e o tempo transformam este material.
O carvão preserva o carbono acumulado pelas plantas antigas. Quando arde, a maior parte desse carbono acumulado regressa sob a forma de dióxido de carbono. Assim, um pedaço de carvão liga o crescimento biológico, o enterramento sob sedimentos e a libertação de energia muito mais tarde.[7]
Oxigénio e a era dos gigantes
Várias reconstruções indicam que, aproximadamente na transição entre o Carbonífero e o Pérmico, a proporção de oxigénio na atmosfera ultrapassava os atuais cerca de 21 % . Alguns modelos indicam valores máximos de cerca de 25–30 %; outras estimativas diferem. Estes valores foram determinados com base em dados geológicos e modelação, não em amostras de ar do período Carbonífero que tenham sobrevivido. A afirmação de que houve «35 % de oxigénio durante todo o Carbonífero» exagera o que realmente sabemos.[8]
Porque é que o enterramento da matéria orgânica é importante para a quantidade de oxigénio
Durante a fotossíntese, é libertado oxigénio, que pode voltar a ser consumido pela respiração e pela decomposição da matéria orgânica. Quando parte do carbono orgânico fica enterrado nos sedimentos, é protegido da rápida reoxidação; assim, ao longo de períodos prolongados, pode permanecer mais oxigénio na atmosfera. O equilíbrio atmosférico também depende da meteorização e de outros processos geológicos, pelo que o número de árvores, por si só, não o pode determinar.[8]
Insetos voadores gigantes
Entre os meganisópteros, semelhantes a libélulas, aos quais pertencia também Meganeura , havia insetos cuja envergadura chegava a quase 70 centímetros. O oxigénio chega aos tecidos dos insetos através de tubos de ar ramificados. Uma maior disponibilidade de oxigénio pode atenuar alguns fatores que limitam o tamanho do corpo, mas o voo, a ventilação, a perda de calor e as condições ecológicas também são importantes. Uma elevada concentração de oxigénio não era uma ordem universal para se tornarem gigantes.[9]
Um parente dos diplópodes em terra
Arthropleura era um artrópode aparentado com os diplópodes, não um inseto. Os vestígios fósseis mostram que alguns indivíduos tinham mais de dois metros de comprimento. Estes animais atingiram grandes dimensões antes dos picos de concentração de oxigénio identificados com base em reconstruções, e este grupo sobreviveu durante o Pérmico. Nem todos os gigantes desapareceram no fim do Carbonífero.[10]
Um planeta em mudança
A imagem habitual de um pântano abafado, que formou espessas camadas de carvão, reflete apenas certas terras baixas tropicais. Noutros locais, estendiam-se paisagens sazonalmente secas e cresciam outras comunidades vegetais. O gelo cobria algumas partes do sul de Gondwana, enquanto as florestas tropicais cresciam longe delas. A glaciação do Paleozoico tardio já tinha começado antes do Carbonífero tardio.[11]
À medida que os continentes se uniam para formar a Pangeia, as alterações geográficas contribuíram para mudanças na circulação e na distribuição da precipitação. Os ciclos glaciares alteraram o nível do mar e, assim, afetaram os ambientes costeiros. As florestas húmidas expandiram-se, recuaram ou mudaram de composição em diferentes regiões e em diferentes momentos; não houve um único momento global em que desapareceram todas as florestas que formaram jazidas de carvão.[11]
Poderão as alterações em terra ter causado perturbações nos mares?
Durante as crises de Kellwasser, ocorridas há cerca de 372 milhões de anos, os ecossistemas marinhos sofreram grandes perdas. Os estudos analisam a relação com a expansão da vegetação: a meteorização e o escoamento superficial podem ter levado mais fósforo para o mar, estimulando a produção biológica. A decomposição de mais matéria orgânica poderia, então, ter reduzido o oxigénio na água do mar. A modelação sugere que este pode ter sido um dos fatores contribuintes, a par de fenómenos como o vulcanismo; não prova que as florestas foram a única causa de todas as extinções do Devónico.[12]
Tenha em conta esta relação: as alterações nas raízes e nos solos podem afetar os rios, que, por sua vez, podem alterar a composição química da água do mar. A terra e o oceano são partes interligadas do mesmo sistema planetário.
Reprodução não limitada às águas abertas
A locomoção foi apenas uma parte da vida em terra. A reprodução trouxe outro desafio: o embrião precisa de um ambiente adequado, mesmo quando o habitat circundante é seco. Ao longo da evolução, os amniotas desenvolveram membranas que mantêm um meio líquido protegido à volta do embrião em desenvolvimento, reduzindo assim a dependência da reprodução em águas abertas.[13]
Também pertence aos amniotas
Os amniotas incluem os mamíferos e o ramo evolutivo dos répteis, que inclui as aves. As características reprodutivas que partilham não se definem apenas pela presença de uma casca dura. Os mamíferos conservaram membranas embrionárias em formas modificadas, e as crias de muitos deles desenvolvem-se no corpo da mãe. O ovo de uma ave e a gravidez humana são expressões diferentes deste património com raízes evolutivas antigas.[13]
Já existiam amniotas no Carbonífero, mas a sua história mais antiga ainda está a ser revista. Num estudo de 2025, pegadas com cerca de 355 milhões de anos, encontradas na Austrália, foram atribuídas a amniotas, em parte com base nas marcas de garras e na forma das patas. Esta interpretação recuaria bastante os primeiros indícios conhecidos da sua existência, para uma época muito anterior à indicada em muitos manuais mais antigos. Esta atribuição baseia-se na interpretação das pegadas, e não na descoberta de um animal completo ou dos seus ovos.[6]
Ler o registo fóssil
Um fóssil é uma prova preservada, não um registo completo de um ecossistema. Para compreender estes mundos antigos, é preciso perguntar o que os vestígios de cada espécie podem revelar e que questões permanecem em aberto.
| Evidências | O que podem revelar | Limitação importante |
|---|---|---|
| Sistemas de raízes fossilizados | Como as árvores se distribuíam pela superfície terrestre e qual era a diversidade de plantas na floresta. | Uma única floresta preservada não representa todas as florestas desse período.[3] |
| Microestrutura óssea | Padrões de crescimento e grau de endurecimento dos membros. | A anatomia de um indivíduo jovem não permite responder a todas as perguntas sobre o habitat do indivíduo adulto.[5] |
| Partes de exosqueletos | Existência e possível dimensão de um artrópode gigante. | O comprimento total do corpo, reconstruído a partir de fragmentos, não é conhecido com precisão.[10] |
A comparação destes dados enriquece a história. As raízes revelam um aspeto do ambiente, enquanto os restos de animais revelam outro. Uma reconstrução convincente tem de ter em conta tanto as evidências preservadas como as lacunas entre as descobertas.
A vida e o seu planeta evoluem em conjunto
O Devónico e o Carbonífero mostram por que razão não se pode compreender a atmosfera apenas com base na biologia. A quantidade de oxigénio dependia da sua produção e consumo, bem como do enterramento de materiais nos sedimentos e do seu regresso ao ciclo. A vida alterava o seu ambiente no âmbito de um sistema geológico mais vasto.[8]
Esta lição também é importante na busca de vida para além da Terra. A presença de oxigénio noutro planeta deve ser avaliada tendo em conta a sua estrela, os processos químicos da atmosfera e as condições geológicas. Alguns processos não biológicos podem produzir oxigénio, e a atmosfera de um mundo com vida pode conter pouco oxigénio. Por si só, um sinal de oxigénio não nos diria que ali existiram florestas antigas ou animais que nos são familiares.[14]
Quando a vida transforma o planeta, como é que o planeta transformado, por sua vez, altera as possibilidades para a vida? As florestas, o carvão, os membros e os embriões revelam diferentes partes da resposta.
A costa era um ponto de encontro
Siga uma raiz em profundidade no solo, um rio em direção ao mar ou o movimento de um membro em águas pouco profundas, e as fronteiras entre estas histórias começarão a desaparecer. As primeiras florestas e os primeiros tetrápodes viveram numa Terra em transformação, cujas rochas ainda conservam indícios de como estas relações se desenvolveram.
Fontes e leituras complementares
Artigos científicos, estudos de fósseis e explicações de instituições. Fontes verificadas em setembro de 2026. As idades geológicas são arredondadas; as reconstruções e as relações de parentesco evolutivo podem mudar com a descoberta de novas evidências.
- Comissão Internacional de Estratigrafia – Tabela Cronoestratigráfica Internacional, junho de 2026A escala do tempo geológico atual apresenta os limites dos períodos e as incertezas das respetivas datações.
- Porada et al. (2016) – Elevado potencial da vegetação não vascular para promover a meteorização e influenciar o clima no Ordovícico tardioAnalisa-se a vegetação terrestre primitiva e a forma como a meteorização biológica pode relacionar a composição química das rochas com o dióxido de carbono atmosférico.
- Universidade de Binghamton (2019) – As árvores do tipo moderno surgiram mais cedo do que se pensavaApresentam-se as descobertas de florestas do Devónico médio: raízes fossilizadas, diversas formas de árvores e Archaeopteris que se reproduzia por esporos.
- Universidade de Chicago (2014): Novos fósseis descobertos revelam um elo importante na evolução dos membros posterioresExplica-se como barbatanas mais fortes, estruturas pélvicas e a respiração aérea surgiram antes dos vertebrados plenamente terrestres.
- ESRF (2016): Viver devagar, morrer jovem – A história de vida de AcanthostegaOs padrões de crescimento visíveis nos fósseis revelam que os juvenis viviam na água, apesar de terem membros e dedos.
- Long et al. (2025): Os vestígios mais antigos de amniotas refinam a cronologia da evolução dos tetrápodesAs sequências de pegadas recentemente descobertas põem em causa a cronologia anterior e mostram por que razão a evolução inicial dos vertebrados continua a ser objeto de investigação ativa.
- Museu Nacional de História Natural do Instituto Smithsonian – A era do oxigénioApresentam-se as plantas dos pântanos que deram origem ao carvão e explica-se a relação entre o carbono de origem vegetal enterrado nos sedimentos, o carvão e a atmosfera.
- Krause et al. (2018) – Aumento escalonado dos níveis de oxigénio na atmosfera paleozoicaExplicam-se as incertezas na reconstrução dos níveis de oxigénio no passado e o equilíbrio entre o enterramento de matéria orgânica nos sedimentos e os processos geológicos que consomem oxigénio.
- Cannell (2018): A engenharia das libélulas gigantes do PérmicoAnalisa o tamanho dos protodonatos gigantes e as limitações relacionadas com a respiração e a troca de calor, que tornam demasiado simplistas as explicações baseadas apenas nos níveis de oxigénio.
- Davies et al. (2022): O maior artrópode da história da TerraOs dados fósseis mostram que as Arthropleura gigantes viveram antes do pico presumido de oxigénio e não apenas durante o Carbónico.
- DiMichele, Pfefferkorn e Gastaldo (2001) – Resposta das comunidades vegetais do Carbónico tardio e do Pérmico inicial às alterações climáticasDescreve a vegetação regional, os ciclos glaciares e o equilíbrio variável entre a flora das zonas húmidas e das áreas sazonalmente secas.
- Smart et al. (2023) – A expansão das plantas terrestres no Devónico tardio contribuiu para a extinção em massa de organismos marinhosAnalisa de que forma o aumento do transporte de nutrientes provocado pelas plantas e o vulcanismo podem ter contribuído para a diminuição do oxigénio nos oceanos do Devónico tardio.
- Museu de Paleontologia da Universidade da Califórnia: visão geral dos amniotas (Amniota)Apresenta as membranas que protegem o embrião, características dos répteis, das aves e dos mamíferos, incluindo os seres humanos.
- Meadows et al. (2018) – Bioassinaturas de exoplanetas: compreender o oxigénio no contexto do seu ambienteExplica por que razão, na procura de provas de vida para além da Terra, o oxigénio atmosférico deve ser avaliado no contexto das condições do planeta.